林木育种是指按预定目的对林木进行遗传改良的技术。在林木育种工作中,引种的历史最为悠久。
基本信息
按预定目的对林木进行遗传改良的技术。其机理是利用林木种群在自然或人为作用下产生的变异与分化,从中选择、分离和繁殖符合目的的群体或个体。主要的途径有引种驯化(见林木引种)、种源试验、选择育种、杂交育种以及单倍体和多倍体育种(见倍数性育种)、辐射诱变(见诱变育种)等。繁育良种的方式有母树林、林木、种子园和采穗圃等。经过选择和改良的林木繁殖材料,生产上统称为良种。但林木育种的根本任务是创育品质和产量符合生产需要、性状能稳定遗传,且适应一定自然和栽培条件的林木良种群体,以便充分利用自然生产潜力、发挥森林的多种效益。研究林木育种理论与技术的学科称为林木育种学。它以
遗传学为基础,同时与树木学、森林生态学、树木生理学、造林学、生物统计学等有密切关系。
历史与现状 在林木育种工作中,引种的历史最为悠久。对树种内遗传变异的认识也已有几百年的历史。在中国明代,李时珍就在《
本草纲目》中记述了杉木的种内变异。日本在1696年出版的《农业全书》中,对茶树、桑树、漆树、柳杉等的种内变异以及繁殖习性等也有描述。18世纪,欧洲一些林学家已认识到
林木种子起源的意义。1821年法国人在巴黎设置了
欧洲赤松不同种源的试验林。19世纪末,奥地利、瑞士等国林学家相继作了落叶松、云杉、松树、栎树等树种的种源试验,观察到种源间存在着明显的差异。此后,又通过多次国际试验,逐步加深了对主要树种种内遗传变异规律的认识。通过这些试验和观察,一些林学家发现单株子代间也存在着差异,因此,提出了选择优良单株建立种子园的设想,但直到20世纪30年代才付诸实践。林木杂交的早期工作是1845年在德国用欧洲赤松和
欧洲黑松进行的。20世纪30年代,欧洲一些国家用杨树、松树、落叶松等树种在种间开展大量杂交,以求获得优异的
繁殖材料,并了解遗传变异和亲缘关系。1936年瑞典人H.尼尔逊·埃勒首先报道了山杨三倍体无性系,引起林业界的广泛重视。
其他信息
20世纪40年代以后,许多国家对早期引种成功的树种进行大规模推广,并进一步扩大引种试验。还参照主要造林树种的种源试验结果作出种子区划,供造林和引种之用。自50年代起,选优和种子园的工作日益在许多国家的生产中发挥作用。欧洲各国为培育速生、抗病杨树品种而建立了专业机构。同时,包括针叶树种在内的无性系选育和推广工作也在欧美国家受到重视。60年代以来,林木育种资源的调查、收集工作受到普遍重视。
中国在20世纪50年代的林木育种着重于杨树杂交,同时对早期引种成功的外来树种如刺槐、杨树、欧美杨、湿地松、火炬松等逐步扩大栽植面积。60年代初对杉木等树种开展了选优,并建立了一批种子园,到70年代末,部分省(自治区)已用杉木种子园生产的种子大面积造林,增产效果明显。与此同时,还逐步开展了各主要造林树种的种源试验。林木良种基地建设现已纳入国家计划,并有较大发展。
基本内容 包括3个部分:①原始材料的选育。常规育种中主要是选择林分中存在的各种有益于人类的变异,通过引种、种源选择、优树选择和无性系选择,以及通过杂交,组合出新的
变异。上述各项工作的基础是发掘和利用自然变异。因此,宜根据育种目标,有计划地开展资源的调查、收集、研究和利用工作。多倍体育种由于诱变技术以及经济性状不突出等原因,迄今仅在少数阔叶树种中有所研究。70年代来,通过花药诱导培养杨树等单倍体的工作开展较多。由单倍体可培育出纯系,对生活周期长的林木有特殊意义。杂交、
倍数性育种属狭义的林木育种。②对选育出的原始材料作遗传鉴定。最直接、最常用的办法是把原始材料根据育种目标并按田间试验设计要求,作造林对比试验。
无性繁殖树种多用扦插苗造林,少数用根插苗,对这类苗木应注意位置效应的影响。种子繁殖树种用实生苗,其亲本选配涉及到交配设计的选择,因此比无性繁殖树种的测定复杂。通过遗传测定评选出优良遗传型,并提供改良效果和遗传参数等方面的数据(见林木表型遗传测定)。③繁殖经遗传测定的优良遗传型。选择育种可根据自然、气候特点选择和利用繁殖材料,鉴定和良种繁殖同时并进,有利于缩短良种投产时间。
杂交育种则须遵循先遗传测定、后繁殖推广的原则。良穗繁殖方式主要有两类:有性繁殖树种通过种子园生产种子;无性繁殖树种通过采穗圃或采根圃提供穗(根)条。
林木育种特点 主要有:①世代和育种周期长。多数树种达到性成熟和经济成熟需要几年乃至数十年,进行遗传测定和多世代育种较困难。但由于树木多年开花结实,选育材料能在较长时期内被繁殖利用,并有可能在遗传测定后进行再选择。②多数树种分布区广,经营水平较低,加以林木育种历史短,对树木遗传变异规律的了解少,是育种工作的不利条件。但自然界尚未被发现和利用的优良遗传型也因此大量存在,可使选育和引种具有较大的潜力,且见效较快。③主要造林树种都属
异花授粉植物,自花授粉或近亲繁殖会引起衰退。因此要采用异花授粉植物的育种方式。同时,对可以
营养繁殖的树种,可作无性系选育。有性和无性选育相结合,是树木的有效育种方式。④在林业经营水平不高的情况下,选育和繁殖遗传基础广泛的林木品种,或使用混合品种,有利于林分的稳定。
展望 在继续加强对现有育种资源收集、保存、研究和利用的基础上,选种和引种在相当长时间内仍将是改良林木的主要途径。
杂交育种在抗性育种中,则不失为一种有效的育种方式。林木改良效果的提高,有赖于遗传测定。因此改进性状鉴定的技术方法特别重要。经济性状在亲代-子代间的遗传规律,幼龄-老龄间的变化规律,形态、解剖、生理、生化指标与经济性状间的相关,在模拟条件下性状的表现规律等等,都是今后着重研究的课题。在良种繁殖技术方面,为了增加
林木种子的产量,提高种子的遗传品质,需要进行有关开花生物学、土壤水肥管理和树体管理、果实和种子病虫害防治、以及花粉管理、亲本配合力选择等的研究。
无性繁殖能保存无性系的优良性状,改良效果好,见效快,需要加强对难于应用无性方法繁殖的树种的研究。现林木育种目标在不少国家已远远超越了初期速生、干形好的标准,抗病、抗虫、抗寒、抗雪害,以及为提高材质,增加松脂、单宁、纸浆等的产量的育种正在发展中。
参考书目
B. Zobel, J. Talbert, Applied Forest Tree Improvement, John Wiley & Sons,New York,1984.