高等植物的某些
器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化,这种器官的位置变化称为植物
运动(plant movement)。分为
向性运动(tropic movement)和
感性运动(nastic movement)。
与多数动物不同,植物不能主动地整体移动。但植物体的各个部分也进行各种运动。只不过细胞内细胞器的移动和原生质流动非肉眼所能见,各种
生长运动通常极为缓慢,不易为人察觉。
植物的运动,按尺度分,在细胞内有原生质的激流、川流、环流、收缩等;在细胞水平上有膨胀、收缩、
纤毛运动、鞭毛运动、滑移运动、蠕动等;在器官水平上,有生长运动,就眠运动等。按其与外界刺激的关系分,有朝向刺激来源方向游动的趋性运动;有朝或背刺激来源方向转动但不离原处的向性运动;有因感受外界刺激而发生,但运动方向与刺激方向无关的
感性运动;还有与外界刺激无关的自发运动。按其推动力或发生的机理分,则有收缩运动、
膨压运动、机械运动等。
有一些植物的运动与外界刺激无关,即使在外界条件没有变化的情况下也同样发生,称为自发运动。
豆科植物的羽状复叶上的小叶片昼开夜合,称为就眠运动。
受外界刺激而发生的运动,可因其运动的方向与外界刺激的关系分为3类:①趋性运动。即向刺激来源方向移动。高等植物中只限于能自由移动的生物体(如银杏和苏铁)的雄配子。②向性运动。茎尖或根尖朝向(正)或背向(负)刺激来源的方向生长而发生的运动。它是因茎或根的两侧生长速度不同而造成的,是生长运动。引起向性运动的刺激可以是光、重力或接触,相应的向性分别称为向光性、向重性(也称向地性)或向触性。向水性与向化性,可能只是在水分与养料含量较高处根系分枝与生长较为旺盛,造成根系有方向性的不均匀分布,并不是真正的向性。③
感性运动。由外界刺激引起而方向与刺激的方向无关的运动。如睡莲花朵昼开夜合;合欢的复叶晚间闭拢、白天张开;以及叶片上气孔白天张开、晚间关闭等都是。
植物响应外界刺激而进行的运动,从接受刺激到进行运动,可以分为3个步骤:刺激的感受(由感受器或传感器承担);感受器所接受的刺激向引起运动器官动作的信号的转换;生效器或效应器即运动器官的动作。
①刺激的感受。向性、趋性、感性运动在其运动方向与刺激来源的方向之间的关系方面大不相同,但对刺激的感受则有很多共同之处。对光刺激的感受,可能是黄素蛋白或与蛋白质结合的
胡萝卜素。至于向光性运动中对光源方向的辨别,在多数情况下就是向光侧和背光侧受光强度的差异。向地性的感受器称为平衡石,某些植物的平衡石似乎是一种不同于贮藏淀粉粒的特殊淀粉粒或硫酸钡颗粒。
②刺激的转换、传递和协调。有一些运动,如含羞草的感触性运动,感受物理刺激的部位(如小叶)与动作的部位(叶枕)之间相隔一段小叶柄或叶柄,刺激以动作电波的方式沿着维管束传递。茎的向光性弯曲运动,因为受光一侧的IAA向背光一侧转移,从而造成两侧间IAA浓度的差异,引起向光和背光两侧生长速度不同。不同的刺激可以引起同样的运动:例如黑暗、水分亏缺和
二氧化碳浓度升高都可以引起气孔关闭;正向光性和负向地性都可以使茎向上生长。同样的刺激在不同的植物或器官中也可以引起不同的运动:如光和重力对茎和对根引起的运动方向相反。
③运动动作的执行。细胞以内细胞器和原生质的运动,是由细胞质中的基胞质来推动的,而细胞以上水平的运动,则多数由膨压和/或细胞壁延伸速度的变化或差异引起。可逆性运动, 如含羞草叶柄的上举和下垂,以及气孔的开闭,分别通过叶枕和保卫细胞膨压的升降而发生,因而都是膨压运动。向性运动则主要由于细胞壁延长速度的差异造成,因而是一种生长运动。
陆生植物通过向性生长能够把茎叶和根引导向能源(太阳光)和营养物质(水和无机养料)较充足的方向,在获得能源与营养和与其他植物竞争方面,起关键性的作用。空气干燥、叶片失水剧烈时叶片卷曲或下垂有利于减少受光面积和(或)蒸腾面积;气孔收缩或关闭能增加蒸腾阻力,对减少水分损失、维持水分平衡有利。