氧化
呼吸链,
真核细胞ATP生成主要发生在
线粒体中。营养
物质代谢脱下的成对
氢原子以
还原当量形式存在,再通过多种酶和
辅酶催化的
氧化还原的连锁反应逐步传递,最终与氧结合成水。逐步释放的能量可驱动ATP生成。由于该过程与细胞呼吸有关,这一包含多种氧化还原组分的传递链成为氧化呼吸链(oxidative respiratory chain)。在氧化呼吸链中,参与氧化
还原作用的酶和辅酶按一定
顺序排列在
线粒体内膜上。其中传递氢的酶或辅酶称之为
递氢体,传递电子的酶或辅酶称之为
递电子体。而递氢也需要传递电子,它们起了传递电子的作用,所以氧化呼吸链也叫
电子传递链(electron transfer chain)。
氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成,包括
复合体Ⅰ(
NADH-COQ)、
复合体Ⅱ(
琥珀酸-COQ)、复合体Ⅲ(COQH2-细胞色素c)、复合体Ⅳ(细胞色素c-
O2)
即NADH,
辅酶Q氧化还原酶复合体,由NADH脱氢酶(一种以
FMN为
辅基的
黄素蛋白)和一系列
铁硫蛋白(铁—硫中心)组成。它从NADH得到两个电子,经铁硫蛋白传递给辅酶Q。铁硫蛋白含有
非血红素铁和酸不稳定硫,其铁与肽类
半胱氨酸的硫原子配位结合。铁的
价态变化使电子从FM
NH2转移到辅酶Q,形成
还原性的辅酶Q(COQH2),弥散在线粒体内
外膜之间。此时,复合体Ⅰ将4个H+转运到
膜间腔形成H+梯度浓度。复合体Ⅰ是电子泄露的重要位点,也是产生
超氧化物的重要位点。
由
琥珀酸脱氢酶(一种以FAD为辅基的黄素蛋白)和一种铁硫蛋白组成。在复合体Ⅱ上,琥珀酸的两个电子传递到COQ上,形成还原性的辅酶Q(COQH2),弥散在线粒体内外膜之间。但是不传递H。
在
复合体Ⅲ上,COQH2上的两个
电子传递到细胞色素c上,同时转运4个H+。这里也会发生电子泄露,产生
超氧化物。
有时也称细胞色素A3,在这里四个电子从细胞色素c上转运到氧气上,产生两分子的水。与此同时,8个H+从
线粒体基质转运到膜间腔,形成H+
浓度梯度。
氧化呼吸链的实质就是通过
还原反应将电子从电子给予体传递到
电子受体的过程。同时在此过程中转运H+,形成H+梯度浓度,以用于产能。