海洋底栖生物(marine benthos)指栖于海洋基底表面或
沉积物中的生物。这类生物自
潮间带到水深万米以上的大洋超深渊带(深海沟底部)都有生存,是海洋生物中种类最多的一个生态类型,包括了大多数海洋动物门类、
大型海藻和
海洋种子植物。海洋底栖生物种类繁多,其中
底栖植物种数很少,
底栖动物种类繁多、构造多样。“底栖生物”一词源于希腊语vos,意指生活在水底(底内和底上)的生物,由德国生物学家E.H.哈克尔于1891年首先提出。
研究简史
早在18世纪,欧洲科学家就对
海岸带的底栖生物进行了观察研究。40年代,英国海洋生物学家在
爱琴海发现底栖生物的种类组成随水深而变化,形成不同的分布带;后来,他根据底栖动物的种类组成和地理分布特点,将欧洲海域划分为若干个动物地理省。 1860年,J.弗莱明在
地中海2160米深处海底电缆上发现
双壳类、
腹足类、
水螅虫、八放珊瑚和
蠕虫等动物,促进了深海底栖动物的调查研究。C.W.汤姆孙领导的“挑战者”号考察(1872~1876)和该世纪末进行的其他考察,发现了大量海底动物。现代底栖生物生态研究奠基人是丹麦的C.G.J.彼得松。他于1908~1913年,对北欧海域的底栖生物进行了定量研究,划分了生物群落,估算了水域生物量。此后,各国海洋生态学家对不同硬底(岩底)和软底(泥、沙底)的
底栖生物群落作了大量调查研究。20世纪60年代,已积累大量世界海底
生物分布的资料。70年代起,较广泛地利用数学手段、现代化仪器研究海洋底栖生物群落中各营养层次间的能量流动和物质转换过程,进而研究特定海域的整个生态系统;开始计算、预测生物群落结构在环境参数改变后的变化,其主要成员特别是经济种资源的数量变化趋势,以及它们与环境因子间的动态关系。70年代末,
海底热泉生物群落的发现,为海洋底栖生物研究提出了新课题。
背景介绍
底栖生物是指在完成变态之后终生或一段时期内栖息于海底或近底层水域中的生态类群,是一群重要的海洋生物,包括底栖植物和底栖动物。底栖植物主要分布于阳光辐射能够到达的浅海海底,主要类群为绿藻、红藻和褐藻。底栖动物在海底的生活方式有固着、附着、穴居、爬行、游泳、共栖、共生及寄生等多种多样,因此底栖生物种类多样性极其复杂,分布范围从潮间带直至几千米水深的深海底。有一部分底栖动物是以沉积物中的有机物质为食物,将积累在海底不能为经济动物所利用的大量有机碎屑,转化为经济动物可以利用的饵料或渔业捕捞对象,形成了海洋中的碎食性食物链。在接纳大量陆源性有机物质的沿岸海区,碎食性食物链十分重要。有许多底栖生物是经济动物的饵料,还有很多个体较大的底栖生物具有重要的食用价值,例如许多贝类、虾类、蟹类和海参类等。
底栖生物的组成、分布和数量动态,不仅受到海水温度、盐度变化的影响,而且与沉积环境及其他生物(食物、敌害、竞争等)有密切关系。各种底栖生物又以不同的方式,适应短期内出现的不太适宜的环境条件,以维持其种群的生存和发展。底栖生物,特别是底内动物的大量栖居和生命活动,又在不断地改造海底环境,这一生态特点使底栖生物本身又成为海底环境的组成要素,被称之为海底生物环境。南海的底栖生物是一类庞大的生态类群,物种多样性极其丰富复杂,种类有600种以上,其中主要的类群有:软体动物1280余种,甲壳动物1200余种,多毛类动物490种以上,珊瑚类动物414种,棘皮动物386种,苔藓虫类350种,底栖端足类85种,海绵动物67种,海葵47种,寡毛类动物36种,海鞘动物28种,红藻262种,绿藻127种,褐藻85种。其他尚有星虫、蟠虫、脊索动物、扁形动物、纽形动物、腕足动物、内肛动物和被子植物等门类。在上述种类中,以软体动物和甲壳动物的种数最多,生物量以软体动物占绝对优势,尤其在南海沿岸浅海软体动物的生物量占底栖生物总生物量的76%以上。大多数潮间带生物种类属底栖生物范畴,各类底栖生物和潮间带生物栖息的底质环境相似,如岩礁、珊瑚礁、泥质海底、沙质海底、泥沙或沙泥海底等。对于底栖生物中活动能力很强或较强的鱼类、头足类、虾类和蟹类等资料在游泳动物一节中记述。
简介
栖于海洋底表面或沉积物中的生物称作海洋底栖生物( marine benthos)。这类生物自潮间带到水深万米以下的大洋超深渊的深海沟底部都有分布,是海洋生物中种类最多的一个生态类群,包括了绝大多数海洋动物门类、大型和微型海藻以及海洋种子植物。海洋底栖生物同人类的关系十分密切,许多底栖生物可供食用,是渔业采捕或养殖的对象,如虾蟹类、双壳类、鲆鲽类和各种经济海藻等。种类繁多的底栖生物是经济鱼类、虾类的天然饵料,在
海洋生态系统中的能流和物流中占有重要位置。不少底栖生物是提取活性物质和制取药物的原料。多种底栖生物是经济鱼、虾、贝、藻的病虫害生物,一些污着和钻孔生物对人类直接或间接有害。底栖生物中的大型种类具有浮游生活的幼体阶段,沉积食性的生物扰动和悬浮食性的生物沉降作用对海洋生态系统起着调节和控制作用,在水层-底栖耦合过程中发挥着重要的作用。
分类
按营养类型分,可分为自养型海洋底栖生物和异养型海洋底栖生物。
海洋底栖植物
包括几乎全部大型藻类,例如
海带(Laminaria)、
石莼(Ulva)、
紫菜(Porphyra)等,以及
海草和
红树等种子植物。它们大多营定生生活,固着于底表,主要分布在透光的
潮间带和
潮下带;有些种类,如红藻类的
海萝 (Gloiopeltis)和
红树,可以生活在
潮上带,退潮后能长时间经受太阳的酷晒。另外,还包括
浒苔(Enteromorpha)、
水云(Ectocarpus)等附着于物体或船底的种类。
生态类群
(一)按生活方式划分
底栖生物包括底栖植物和底栖动物,依据底栖动物的不同生固着生物、周丛生物、底埋生物、穴居生物、爬行动物和钻蚀动物。固着
生物分布广泛,从潮上带到深海都有营固着生活的种类,常见种类有海绵动物、腔肠动物、甲壳类的藤壶、软体动物的瓣鳃类(如贻贝)、尾索动物(如海鞘)。周丛生物由覆盖在动植物、船舶、石块等物体上的一类营丛生生活的生物组成,大部分是固着生物,但也有许多能自由活动的种类。底埋动物主要包括环节动物多毛类、软体动物瓣鳃类、甲壳类、腕足类和棘皮动物中营底埋生活的种类。穴居动物在潮问带生物中占有很大比例,主要包括营穴居生活的甲壳类和部分软体动物;爬行动物指生活在水底基质表面的动物,主要有腹足类软体动物、棘皮动物的海参、海胆、海星和甲壳类的海蟑螂等;钻蚀动物指可以利用身体的特殊构造和功能钻蚀坚硬的岩石或木材并生活在钻蚀的管道内的底栖生物,又可分为钻石类(如甲壳类的蔓足类的钻蚀藤壶、软体动物的海笱)和钻木类(如软体动物的船蛆)。
(二)按体型大小划分
底栖动物按大小划分可分为三个类型:微型底栖动物、小型底栖动物和大型底栖动物。微型底栖动物(microfauna)是指分选时能通过42μm孔径网筛的生物,主要是原生动物(Protozoa)等。小型底栖动物(meiofauna)是指分选时能通过0.5 mm孔径网筛而被42μm孔径网筛留住的动物,主要类群包括:自由生活海洋线虫(free—living marine nematodes),底栖桡足类(benthic copepods)、介形类(Ostracoda)、动吻(Kinorhyncha)、涡虫(Tubellaria)、腹毛虫(Gastrotricha)、颚咽动物(Gnotostomuli—da)、缓步动物(Tardigrada)、有甲动物(Loricefera)、须虾类(Mystacocarida)和螨类(Haiacarida),也包括一部分原生动物,如有孔虫和纤毛虫。大型底栖动物(mac—rofauna)是指分选时能被孔径为0.5 mm网筛留住的底栖动物,主要包括腔肠动物、环节动物多毛类、软体动物、节肢动物甲壳类和棘皮动物5个主要类群,此外,常见的还有海绵动物、纽虫、苔藓动物和底栖鱼类等。
(三)按摄食方式划分
海洋底栖动物按食性和摄食方式可划分为4种类型:滤食性动物,也称悬浮食性动物,它们依靠各种过滤器官滤取水体中的悬浮有机碎屑或微小生物,如许多双壳类、甲壳类等;沉积食性动物,也称碎食性动物,它们能摄食底表的有机碎屑,吞食沉积物,在消化道内摄取其中的有机物质,如某些双壳类、芋参、心形海胆等;肉食性动物,它们捕食小型动物和动物幼体,如对虾、海葵等;寄生性动物,它们吸取寄主体内的营养,多缺乏捕食器官。在
海洋底栖动物中,以前3类食性和方式为主。
另外,根据人们不同的研究目的与兴趣点,海洋底栖生物还可以依据其他准则来划分生态类型。譬如按生活的沉积环境不同,底栖生物还可划分为硬底质、软底质以及砂质底质生活类群;按对氧气的需求量多少,底栖生物又可划分为好氧类群、厌氧类群等。
自养型
海洋底栖植物营光合作用制造有机物,同时为自身提供营养,是生产者,为自养型生物。
异养型
海洋底栖动物绝大多数是消费者,为异养型生物;动物群落的成员,有的能进行化合作用,在无阳光和缺氧的条件下,与自养细菌共生,以无机物为生。
底栖动物按食性和方式可划分为4种类型:
(1)滤食性动物,也称悬浮食性动物。它们依靠各种过滤器官滤取水体中的悬浮有机碎屑或微小生物。如许多双壳类通过出入水管系统形成水流,以体内粘液膜获取食物;甲壳类用肢体活动吸入海水,以附肢刚毛网滤取食物颗粒;
(2)沉积食性动物。它们吞食沉积物,在消化道内摄取其中的有机物质,如芋参(Molpadia)、心形海胆 (Echinocardium)。多数种是无选择地吞食
海底沉积物,少数种则是有选择地摄食。
(3)肉食性动物。它们捕食小型动物和动物幼体,如对虾、龙虾、海葵和鲽形鱼类等。浅海、深海中都有其代表,它们都有较强壮的捕食器官。深海种还常借发光来诱捕食物。
(4)寄生性动物。它们吸取寄主体内的营养,多缺乏捕食器官。在海洋底栖动物中,以前3类食性和方式为主。
生物群落
海洋底栖生物的分布主要受底质、水温、盐度等海洋环境因子的影响。生活在同一环境(海底)的底栖生物,各个种之间不仅有一定的数量比例关系,而且在生物学上有一定的依赖关系。它们形成相对稳定的组合,称为生物群落。其中数量较多的种叫优势种。彼得松曾将丹麦附近海域的底栖生物划分为8个群落,并用优势种的种名作为群落的名称。
G.托尔森认为,生态条件相似的不同海域,存在着种类组成类似的生物群落。如在环
北极浅海区(水深10~60米)普遍存在几种白樱蛤(Macoma)群落。北大西洋、
北太平洋温带区(水深10~100米)有细长阳遂足(Am-phiura filiormis)-卡亚阳遂足(A. chiajoi)等群落;在
南半球的
新西兰海域为玫瑰阳遂足(A. rosea)群落;在
日本海域则为艾氏阳遂足(A. aesturari)群落。环北极的
萨氏真蛇尾(Ophiura sarsii)群落,在日本浅海区早已发现。在它们分布区的边缘──黄海超过40米深的水域,由于有冷水团存在,这种冷水性群落得到大量发展。
生态系统地位
在
海洋生态系统中,底栖生物分别处于不同的营养层次。底栖植物为生产者,处于食物链的第一级。植食性底栖动物,有的(如藻虾、鲍)以大型藻类为食;有的(如双壳类、毛虾、桡足类等)以浮游植物或有机碎屑为食,在食物链中处于第二级。许多肉食性底栖种类(如螺类和许多虾、蟹)以植食性浮游动物和底栖动物为食,属于食物链的第三级。有些底栖动物是人类食用的对象(如经济虾、蟹、贝类和一些底栖鱼);有些种类(如小型虾、蟹、贝类、多毛类)是鱼类及其他动物捕食的对象。因此,阐明底栖生物的数量变动规律及其与
海洋生物生产力和资源的关系,对水产生产的发展有重要意义。
彼得松为搞清丹麦近海鲽类和鳕类资源的变动规律,估算海域生产力,计算了大叶藻(第一级生产)到双壳类、多毛类和其他底栖动物(第二级生产)的产量,以后或直接到鲽类(第三级生产),或经过掠食性甲壳类、腹足类和环虫(第三级生产)到鳕类(第四级生产);或经过小型鱼类(第三级生产)到鳕类(第四级生产)的生产量。他指出该海域若每年生产大叶藻2400万吨(实际产量为此数的2倍),则可生产植食性底栖动物500万吨。其中5万吨植食性底栖动物可生产鲽类5000吨;50万吨植食性底栖动物可生产掠食性甲壳类和腹足类等 5万吨;10万吨植食性底栖动物可生产小鱼1万吨;小鱼和掠食性甲壳类、多足类共6万吨为鳕类所食,生产鳕6000吨。他估算出各食物链层次之间的饵料转换率约为1/10,与研究得出的转换率大体相同。
底栖生物生物量的资料表明:大陆架浅海区,尤其是深底约在50米内的近岸带,底栖生物现存量和生产力最高,密度也最大。在大陆架以外的海域,其生物量和密度随深度的增加而显著减少;在大陆架范围内,则随纬度的降低而减少。高纬度海区生物量较高,密度较大,但生物的种数较少,生命周期一般较长,生长速度也慢,往往几年才能长成。在低纬底的热带海域,生物量和密度都较低,但种数较多,生命周期较短,一年或几个月即可长成。在
北温带和寒带浅海,每平方米海底的生物量有几十克或几百克(暖温带的黄海、
渤海平均为34米/米),甚至可超过1000或数千克。但在热带海域一般每平方米海底的生物量仅有几克到十多克(
南海北部平均约10克/米)。在大陆架以外的深海带,底栖生物数量显著降低,到大洋深渊底一般每平方米只有1克或不到1克。津克维奇等学者对世界海洋中底栖生物现存总量估算为66亿吨;有人则估计为96亿吨。
研究意义
海洋底栖生物同人类的关系十分密切,许多底栖生物可供食用,是渔业采捕或养殖的对象,具有重要的经济价值。其中最重要的是虾蟹类、双壳类、鲆鲽类和各种经济海藻等。全世界海洋每年约生产300多万吨虾蟹和数量稍少的贝类。
中国的海岸带和浅海区的经济底栖生物有相当大的产量,如黄海的对虾年产几万吨,梭子蟹年产几万吨,毛蚶、蛤仔、文蚶、
四角蛤蜊和牡蛎每年产十多万吨。
虾、蟹、贝类和海带、紫菜等还是重要的水产养殖对象,70年代以来海水养殖生产发展很快。
中国对虾的养殖产量1984年达2万吨。
更多的底栖生物是经济鱼类、虾类的天然饵料,它们在
海洋食物链中是相当重要的一环,其数量的多少影响着经济鱼、虾资源的数量和渔业的发展。不少底栖生物是提取药物的原料,如
柳珊瑚类中可提取
前列腺素,鲍、珍珠、海人草等是传统的中药原料。
许多底栖生物是经济鱼、虾、贝、藻的病敌害生物,一些污着和钻孔生物对人类直接或间接有害。