硬叶常绿林亦称常绿硬叶林、
硬叶林,是指在
地中海气候下发育的一种常绿
乔木或
灌木植被类型。乔、灌木的叶子具有典型的旱生结构,叶片常绿坚硬,机械组织发达,常有茸毛,不具光泽,呈深灰绿色或退化成刺。主要分布在冬季温和多雨,夏季炎热干燥的
亚热带气候地区,如地中海沿岸及各大陆西部(
加利福尼亚沿岸及其一部分内陆地区、
智利中部、非洲的西南角以及
澳大利亚大陆的东南和西南海岸)。我国西南高山地区有此类型。
硬叶林的地方名称很多,如马其群落、
加里哥宇群落、佛利干那群落、托米里亚尔群落等。
概念
硬叶常绿林亦称常绿硬叶林、
硬叶林,是指在
地中海气候下发育的一种常绿
乔木或
灌木植被类型。乔、灌木的叶子具有典型的旱生结构,叶片常绿坚硬,机械组织发达,常有茸毛,不具光泽,呈深灰绿色或退化成刺。
内容
硬叶常绿林的形成是地质变迁的产物。第三纪时,
地中海式气候区仍然具有夏雨的热带气候。只是在更新世前期的一个短时期,最大的降雨量可能转移到冬季月份,植物不得不适应这种状况。只有那些具有硬叶的、生长在较干燥生境下的第三纪植物种类才能生存下来。
地中海是硬叶常绿林发育最典型的地区,这里的硬叶常绿林由常绿、革质叶的
栎属植物所组成。西部(包括葡萄牙、西班牙、摩洛哥、
阿尔及利亚)是木栓栎;东部(包括希腊、克里特岛和
塞浦路斯岛等)是
刺叶栎。这些森林内部具有充足的光照,所以林下
灌木层和
草本层都有良好的发育。各地栽培的
油橄榄在景观中起着极重要的作用。
分布于地中海地区的
亚热带针叶林有松果松林、阿列波松林、常绿柏林、
黎巴嫩雪松林等。但是目前在地中海地区分布最广泛的是硬叶灌木群落,这种群落是在干热的夏季与有雨的冬季(最高温与最大降雨不一致)的气候条件下、森林遭受破坏而发展起来的。
灌丛在各地有不同的民族地方名称:在科西嘉叫马克维斯,在法国南部叫加里哥宇,在西班牙叫托米里亚尔,在希腊叫佛利干那。
在大洋洲,常绿硬叶林主要分布在西南和东南地区。由桉树属植物构成
乔木层, 树高40米,有时高达70~90米。
下木主要有黄
万年青属和
山龙眼科的一些种类。在大洋洲常绿灌木也很发育,当地称为斯克雷布群落,与地中海的马克维斯群落相似。
南非好望角以硬叶常绿灌丛为主,占优势植物主要是具有石南型和针叶型叶子的不同科的种,石南科植物和
山龙眼科植物种类最多(前者超过400种以上),起作用最大。
我国云南地区,特别是
金沙江中、上游河谷两侧山地,有较大面积的
硬叶常绿阔叶林,为世界常绿阔叶林的特殊类型。根据生态外貌、种类组成及生境差异,我国硬叶常绿林可以分为以下类型:①山地硬叶常绿栎类林,包括川滇高山栎林、黄背栎林、帽斗栎林、藏高山栎林;②河谷硬叶常绿栎类林,包括铁橡栎林、锥连栎林、
光叶高山栎林和灰背栎林。
气候特点
硬叶常绿林发育在亚热带大陆西岸的
地中海式气候区,其分布地区的气候特点主要是夏季炎热干旱,冬季温和多雨。最热月均温22~28℃,冬季月均温5~12℃,年降水量500~750mm,集中于冬季。
植被特点
由于夏季气候干燥,硬叶常绿林的上层
乔木生长稀疏,林木也不高大,林内不仅没有附生植物,就是
藤本植物也很少。但林下常绿植物很多,生长茂密,往往使人难于通行。此外,多年生草本种类也很多,尤其具
鳞茎、
球茎及
根茎的植物特别多。硬叶常绿林
乔灌木的叶子是常绿的,大多数是坚硬革质,具有发育很好的机械组织,叶片不大,叶表面常被有茸毛,使叶子呈灰绿的颜色,没有光泽。叶片气孔深陷,以防止过多蒸腾,叶子的排列不与太阳光线垂直,而是与之交成锐角以避免阳光照射时发生强烈的灼热,有些植物的叶子常常退化或缩小变成刺。茎为绿色,能行
光合作用,如
鹰爪豆等。由于冬温多雨,植物的芽不大受保护,有一些种完全没有芽鳞,如
油橄榄。花一般都很鲜艳,其中黄花尤多。植物能分泌挥发油,这种分泌出来的挥发油连同芳香的花朵,使得这类群落具有特殊的强烈香味。
硬叶常绿林或硬叶常绿灌丛的群落结构比较简单,树种相对贫乏。却具有近似的适应方式。木本植物以长达5~10 m的深根系吸取潜藏的地下水,是减缓水分平衡矛盾的重要途径。但夏季长期的干旱高温常迫使叶气孔在中午关闭。故加强表皮和外侧角质层等保护装置、减小叶面积(避免过热)及最终以发展小而厚的常绿叶成为该类植物的最佳适应选择。硬叶指数(即单位叶面积的干重,单位取g/dm2)通常为1.5~2.5。叶片无光泽呈深灰绿色,排列形式与光线来向成锐角。常绿硬叶是充分利用全年有利的温度和光能,减少对光合产物消费的适应特征。
硬叶常绿
乔灌木大多是旱生阳生植物,它们叶组织的水势约为一30 bar到一50 bar,群落乔(灌)木层一般不分亚层,树高不超过20m。硬叶林下
草本层生长稀疏,由旱生类型、旱季休眠的类短生植物和短生植物、以及软叶旱生植物等组成,最干旱季节,林下一片枯黄与上层绿叶相映。
硬叶林的
植物量和
净生产量都是森林类型中较低的。前者不足100 t/hm2,后者平均8t/hm2。以150 X 104 km2分布面积计,每年提供净生产量12×108t干有机质,占森林植被年净产量的1/80。
动物群特征
硬叶常绿林群落中植物种类的多样性、山地地形的分异以及在不同灌木群落、石楠灌丛、草本和森林群系之间小区域的环境变化,形成了多种多样的栖息地,相应的,其动物区系也是丰富的,特别引人注目的是这里种类繁多的
鸟类(尤其
鸣禽类、
猛禽类、雉鸡类、
鸠鸽类等)、
爬行类(尤以蜥蜴类为多)和各种
节肢动物(
弹尾目、
蜱螨类、蚁类、蜘蛛类、甲虫、马陆、
蜈蚣、蝎类、
鳞翅目昆虫、白蚁类)等。动物
物种丰富度通常随
维管植物物种丰富度沿半干旱至湿润的气候梯度而增长。当夏季高温和干旱时期,邻近的半荒漠地带许多适应干热生活的动物类群,进行季节性迁移来到此地带栖居;有时成为来自中纬或高纬地带迁飞过路鸟群或越冬候鸟休息和觅食的地方。
分布
①地中海地区
硬叶植被在
地中海地区占有很大的面积,并且研究得也最充分。除了
利比亚和
埃及沿岸外,这一植被在整个地中海都有分布。但是,地中海地区也是人类开发较早的地区,因此它的植被也遭到了强烈的破坏,开垦、放牧使得森林消失,土壤遭到侵蚀,使原来肥沃覆被森林的地区逐渐变成植被稀疏的
石质荒漠。因此,经常能看到的不是天然的原生性植被,而是其退化的各个阶段,在某些地方则让位于灌丛。但无疑的是,这里原生的植被是由
刺叶栎构成的硬叶常绿林。
该区群落如遭退化,则成为灌丛状的马基群落(Maquis)。在地中海山区的
阴坡和
平原,因水分条件改善,常绿硬叶种类被常绿阔叶或落叶阔叶乔木代替,前者如
月桂、后者如柔毛栎(Quercus pubescens)、
悬铃木(Platanus orientalis)等,已经不属硬叶型植物。
②加利福尼亚区
北美西部的冬雨区由于山脉绵亘(
喀斯喀特山和
内华达山)仅限于太平洋沿岸的狭窄地带。这条狭带在西岸从
不列颠哥伦比亚向下延伸到下
加利福尼亚。气候条件决定硬叶林植被的发育。因此,该植被和地中海的马基群落在很多方面相似。这里称为沙巴拉群落。所有的优势种(总共44种)均为常绿的。这里不存在乔木,并非是退化的表现,而是降水不多(年降水500 mm)所致。这一群落有很大的稳定性,在分布区内到处可见,没有很多资料可以证明它不是原始的类型。植物的形态和解剖特征,都表现出对冬季降雨夏季干旱特殊气候的良好适应。
③其他地区
在
智利的硬叶林与地中海的
刺叶栎林相似,高达10~15 m。澳大利亚的硬叶植被,与世界上其他冬雨区植被不同,是以树木(
桉树)占优势,叶子革质,坚硬。
硬叶植被在
非洲南部所占面积极小,但其种类成分十分丰富,由于区系成分的特殊性,故划出了一个独立的植物区——
好望角植物区。在开普半岛(长50 km,宽不到10 km),可见到2000种植物。好望角省的
地带性植被与马基群落相似,称为丰博斯(Fynbos)的硬叶植被,高约1~4 m,这里惟一的乔木是
银树,高达15 m,分布局限于
桌山(Table mountain)500 m以下的湿润山坡。
中国西南亚热带山地广泛分布着由多种栎类组成的
硬叶常绿阔叶林(或呈灌丛状),如
高山栎、
黄背栎、
川西栎等。皆具革质叶,背面密被绒毛,树皮粗厚,有很强的适应季节性干旱和耐寒能力。它被认为是原在古地中海沿岸分布的植被,经后来山地抬升变性而成。
利用与保护
地中海周围地区早为人类开发,这里不仅有适宜于耕种和放牧的土地,而且提供着游猎和薪柴条件。所以,古代拓殖者千百年来完全毁灭了自然植被。在某些地方土壤被侵蚀,土地严重退化。在未被彻底垦殖的地区,由于人类利用和影响,原生植被为次生类型取而代之。例如,前述马基群落就是一种典型的次生植被类型。
虽然火作为生态因子,已经成为影响该植被类型更新的重要因素,但在当地的气候条件(空气干燥,风力强大)和植被的可燃性高的背景条件下,由于人为的疏忽而导致的过于频繁的火灾,已经对植被造成威胁。因此,在硬叶常绿林的保护和管理中如何运用好火因子非常重要,既要运用好火因子,以保证群落更新,也要避免在旅游和其他活动中减少火灾隐患。