卡尔文循环(Calvin cycle),一译
开尔文循环,又称
光合碳循环(碳
反应)。是一种类似于
克雷布斯循环(Krebs cycle,或称
柠檬酸循环)的新陈代谢过程,可使其动物质以
分子的形态进入和离开此循环后发生再生。碳以
二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。整个循环是利用
ATP作为能量来源,并以降低
能阶的方式来消耗
NADPH,如此可增加高能电子来制造糖。
定义
从
卡尔文循环中所直接制造出来的
碳水化合物并不是葡萄糖,而是一种称为glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。为了要合成一
摩尔这种糖,整个
循环过程必须发生三次的
取代作用,固定三摩尔
二氧化碳。当我们在追踪循环的每一个步骤时,就是要注意这三摩尔二氧化碳在整个反应过程中的变化情形。
生物意义
高等植物的光合碳同化是通过三种不同途径来实现的,其中基本的途径是卡尔文循环,另两个途径是C4途径和景天科植物酸代谢途径。
卡尔文循环是光合作用中碳反应的一部分。反应场所为
叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和
二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫Rubisco的酶作用整合到一个
五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位
碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是,把原本并不活泼的二氧化碳分子活化,使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定,会立刻分解为两分子的
三碳化合物3-
磷酸甘油酸。后者被
光反应中生成的NADPH还原,此过程需要消耗ATP,产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的
生化反应,一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个
碳原子经一系列变化,最后再生成一个1,5-二磷酸核酮糖,循环重新开始。循环运行六次,生成一分子的葡萄糖。
过程
卡尔文将每个个别的CO2附着在一个称为ribulose-1,5-bisphosphate(简称
RuBP)的
五碳糖上以合并之。催化起始步骤的酶是RuBP carboxylase(1,5-二磷酸
核酮糖羧化酶/
加氧酶),或rubisco。(这是在
叶绿体中最丰富的蛋白质,而且也可能是地球上最丰富的蛋白质)这个反应的产物是一种含六个碳而且非常不稳定的中间产物,其立即就会分裂为二
摩尔的3-phosphoglycerate(PGA,3-磷酸甘油酸)。
每
摩尔的3-phosphoglycerate接收一个额外的磷酸盐基,接着有一种酶会将此磷酸盐基转换为ATP。然后,一由NADPH所捐出的电子对3-bisphosphoglycerate 变成G3P (glyceraldehyde-3-phosphate)。非常明确地,由NADPH而来的电子减少了3-phosphoglyce-rate中的carboyxl group而形成了G3P中的carbonyl group,如此可驻留更多的位能。G3P 是一种糖类——由葡萄糖经过糖原
酵解而分裂所产生的三碳糖。注意,每三摩尔的CO2就可产生六
摩尔的G3P,但是只有一摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的价值的碳水合化物去形成三摩尔的
五碳糖RuBP。具有18个碳的价值的碳水化合物形成了六摩尔的G3P,一摩尔脱离了循环而被
植物细胞所使用,但是其他的五摩尔则必须被回收以形成三摩尔的RuBP。
在一连串复杂的反应中,此五
摩尔G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一个步骤被重新分配为三摩尔的RuBP。为了完成这个步骤,此循环多耗费了三摩尔的ATP,然后RuBP又准备好了要再度接收CO2,整个循环又可以继续。在合成一摩尔G3P方面,
卡尔文循环总共需消耗九摩尔的ATP和六摩尔的 NADPH,然后借助
光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是Calvin cycle中的副产品,然后又成为整个新陈代谢步骤的起动物质,以合成其他的有机化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物。既不是单独的光反应也不是单独的卡尔文循环就可以利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的
叶绿体中会
自然发生的现象,而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。
卡尔文循环可以简化为羧化、还原和RuBP再生三个阶段。
3RuBP+3CO2→甘油醛-3-磷酸+3RuBP
(1)羧化:RuBP在RuBP羧化酶的作用下与CO2结合,随后转变为2分子PGA。
(2)还原:3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶催化下被ATP磷酸化形成1,3-
二磷酸甘油酸,再在甘油醛磷酸脱氢酶催化下被NADPH还原形成3-磷酸-甘油醛。光反应形成的ATP、NADPH主要在这一阶段利用。所以还原阶段是光反应与暗反应的连接点。假如3分子CO2被3分子RuBP接受,经过还原可以形成6分子C3糖,其中5分子C3糖再生3分子RuBP,只有1分子C3糖作为光合作用初级产物,运到细胞质中转变为蔗糖,或留在叶绿体中转变为淀粉暂时储藏在叶绿体中。
(3)RuBP再生形成的3-磷酸-甘油醛经过一系列变化,最后转变为5-磷酸核酮糖,再在磷酸核酮糖激酶的作用下发生磷酸化作用形成RuBP,使用的ATP也是光反应产生的。
发现
卡尔文等以小球藻作为实验材料,在培养小球藻的溶液中加入14CO2或14CO32-,经过不同时间的光照,迅速将小球藻放进沸酒精中,使酶变性,利用双向纸层析法将浸提液中的化合物分开,放射自显影鉴定放射性碳在那些化合物中,根据光照的时间长短,找出化合物出现的顺序,并测定放射性强度,从而确定数量。发现3-
磷酸甘油酸羧基碳上,放射性最早出现,因此认为CO2同化过程的第步首先是羧化作用,即C2是CO2的接受体,他们对 C6糖上各碳原子的放射性进行测定,发现在第三、四碳原子上放射性最高。如果时间再延长,放射性在C6糖的各碳原子上基本相似。根据已知的生化反应,在醛缩酶作用下,2个C3糖缩合成C6糖。最后他们改变光暗变化,测定3-磷酸甘油酸及
1,5-二磷酸核酮糖含量变化,结果由光转入暗室3-磷酸甘油酸含量上升,1,5-二磷酸核酮糖下降,因为在暗中ATP和NADPH不能形成,致使3-磷酸甘油酸不能还原形成糖,而羧化作用又不需要能量,故3-磷酸甘油酸含量上升,当去掉光照使1,5-二磷酸核酮糖含量下降,因此推测它就是CO2接受体,由此提出了CO2同化途径。
美国生物化学家
卡尔文在20世纪50年代中后期发现了有关
植物光合作用的“卡尔文循环”,即植物的
叶绿体如何通过光合作用把
二氧化碳转化为机体内的碳水化合物的
循环过程。首次揭示了自然界最基本的生命过程,对生命起源的研究具有重要意义。卡尔文因此获得了1961年
诺贝尔化学奖。
卡尔文循环又称
光合碳循环是一种类似于Kerbs cycle的新陈代谢过程,其可使起动物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开Calvin cycle。整个循环是利用ATP作为能量来源,并以降低能阶的方式来消耗NADPH,如此可增加高能电子来制造糖。从Calvin cycle中所直接制造出来的
碳水化合物并不是葡萄糖,而是一种称为glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。为了要合成一
摩尔这种碳,整个
循环过程必须发生三次的取代作用,固定三摩尔二氧化碳。
卡尔文循环(Calvin Cycle)是光合作用的
暗反应的一部分。