纺锤体(Spindle Apparatus),形似纺锤,是产生于
细胞分裂前初期(Pre-Prophase)到末期(Telophase)的一种特殊
细胞器。其主要元件包括
微管(Microtubules),附着微管的动力分子
分子马达(Molecular motors),以及一系列复杂的
超分子结构。一般来讲,在
动物细胞中,
中心体是纺锤体的一部分。高等
植物细胞的纺锤体不含中心体。而
真菌细胞的纺锤体含纺锤极体(Spindle Pole Body),一般被视为中心体的同源细胞器。
生成
在含中心体的细胞中,纺锤体的生成开始于细胞分裂前初期 - 即在细胞核膜分解(Nuclear Envelope Breakdown, NEB)之前。初期的结构为两个独立的以
中心体为核的星状体(asters)。当细胞核膜分解后,染色体和
星状体发生一系列复杂的互动反应。最终结果为所有的染色体在纺锤体的中央(
赤道板,)排列整齐,每两条染色体有一个
着丝点,每一个着丝点被一束极性相同的微管(通常称为
纺锤丝)附着。此时细胞处于
分裂中期,纺锤体生成完毕。实验证明,中心体在这个过程中的作用不是必需的。
动物细胞在中心体被激光捣毁后仍旧能够筑构纺锤体,但其位置通常不在细胞的大致
几何中心,其后的
胞质分裂也会受严重影响。
在不含
中心体的细胞中,纺锤体的生成是由染色体本身主导的。此过程由一小分子量的
GTP连接蛋白(Ran GTPase)控制。细胞核分解后,纺锤丝由染色体周围生成。其后这些纺锤丝会在动力分子与为
微管动力的合作影响下自动排列为极性相反大致数目相同的两组。每组的极性相对于一组着丝点。同时在微管远端的
动力蛋白 dynein 会将这些微管束集中到一点,形成纺锤极区(Spindle Polar Zone)。与此同时,染色体会自动在赤道板排列整齐。纺锤体生成完毕。
功能分解
在细胞分裂中,其主要作用有两个部分。其一为排列与分裂染色体。纺锤体的完整性决定了染色体分裂的正确性。纺锤体的正常生成是
染色体排列的
必要条件。纺锤体生成完毕后一般会有5-20分钟的延迟,以供细胞调整着丝点上微管束的极性,以及决定是否所有的
着丝点都附着正确。此后细胞进入
分裂后期,染色体分裂为两组数目相等的姐妹染色单体。同样,纺锤体的完整性决定这个分裂过程在时间和空间上的
准确性。
纺锤体另一功能为决定胞质分裂的
分裂面。染色体分裂的同时,纺锤体中的一部分
微管不随染色体分裂到两极,而停弛在纺锤体中央, 形成纺锤
中央体(central spindle)。在纺锤
中体的中央为两组极性相反的微管交叠的区域,称为纺锤中央区(spindle midzone).此中央区就是接下来的胞质分裂面。胞质分裂开始于
分裂后期的较晚期。胞质分裂一般结束于
分裂末期后1-2小时,此期间两个子细胞由中心
颗粒体(midbody)连接。 一般认为纺锤体的分解发生在细胞分裂末期。
多极纺锤
多极纺锤体 multipolar spindle,polyspindle
在
有丝分裂时纺锤体一般有二个极。但是在
多精入卵的
卵细胞、
肿瘤细胞、培养的HeLa细胞、
杂种细胞等,随着条件不同可形成有3、4个或者更多个极的纺锤体。当存在
多极纺锤体时,染色体的后期分配便不规则,可形成几个
小核。用低浓度的
秋水仙碱等药物处理也能诱导出同样的变化。木贼等特殊的植物体或
胚乳细胞,往往在分裂初期形成多极纺锤体,及至
分裂中期多数可恢复为二个极。
长期以来,科学家认为在
哺乳动物胚胎的首次
细胞分裂过程中,只有一个纺锤体负责将胚胎染色体分配到两个细胞中。但欧洲研究人员利用小鼠开展的最新
实验观察发现,这个过程中实际上有两个纺锤体,分别负责来自父亲和母亲的染色体 。
双纺锤体的形成可能
部分解释了为什么哺乳动物在早期
发育阶段(胚胎最初的几次细胞分裂中)会有非常高的错误率。如果纺锤体的两极没有对齐和融合,那么,
受精卵的
遗传物质可能会被拉向3个或4个方向,而不是2个。而这种错误会导致拥有多个
细胞核的细胞产生,从而终止
胚胎发育。双纺锤体理论的提出提供了一种先前未知的机制。接下来需要探讨的是双纺锤体是否在人类中也发挥相同的作用。因为,这将为研究如何改善人类不育治疗提供非常有价值的信息 。
染色体
当细胞从间期进入
有丝分裂期,间期细胞
微管网络解聚为游离的αβ-微管
蛋白二聚体,再重组成纺锤体,介导染色体的运动;
分裂末期纺锤体微管解聚,又重组形成
细胞质微管网络。
极间微管:从两极发出,在纺锤体中部赤道区相互交错的微管。
染色体的运动依赖纺锤体微管的组装和去组装。在这一过程中
动粒微管与动粒之间的滑动主要是依靠结合在动粒部位的
驱动蛋白和
动力蛋白沿微管的运动来完成。
极微管在纺锤体中部交错,有些分布在极微管之间特殊的双极
马达蛋白,其中2个马达蛋白沿一条微管运动,另2个马达
结构域沿另一条微管运动。由于2条微管分别来自
二极,故极性相反。当双极驱动蛋白四聚体沿微管向正极运动时,纺锤体二极间距离延长。反之纺锤体距离缩短。
在
动物细胞的细胞分裂结束时,
母细胞在一个被称为“
胞质分裂”的过程中分裂成两个子细胞和分区隔离的染色体。
有丝分裂纺锤体控制胞质膜上的“胞质分裂”事件,但连接这两个
宏观结构的机制一直不清楚。Mark Petronczki及其同事提供了一个结构和功能
分析结果,他们发现中央
纺锤体蛋白(纺锤体中间区域和中间体中的一个蛋白复合物)是有丝分裂纺锤体与胞质膜间所缺失的联系环节,这个联系环节确保“胞质分裂”过程的最后结果。本文作者还发现,中央纺锤体蛋白的MgcRacGAP亚单元中的一个区域为一个“系绳”,它连接到胞质膜中的
磷酸肌醇脂质上。