胞质分裂(bāo zhì fēn liè)意思是
有丝分裂或
减数分裂之后发生的
细胞质的分裂。在
细胞分裂末期时,通常于核分裂之后接着发生的
胞质体(cytoplast)的分裂。有时只把胞质分裂称为细胞分裂,但是“胞质分裂”(cytokine-sis)与“细胞分裂”(cell division)必须加以区别。
由于生物种类的不同,胞质分裂有两个基本类型。一是在高等
植物细胞中,于细胞分裂的后期,姐妹染色体群移到两极之后,纺锤体的中间区域分化为膜体,在末期,从
纺锤体中部形成
细胞板。
另一是在
动物细胞中,于细胞分裂的末期,
赤道板上的表层细胞质部位向中间凹陷缢缩。在一部分植物细胞中,以及在酵母出芽和
粘菌的孢子形成时等,可以看到有介于这两种类型之间的
中间型。缢缩的产生是由于这部分沿
细胞膜下出现
环状的
肌动蛋白的缘故。
虽然胞质分裂通常是继核分裂之后进行的,但两者不一定是不可分割的连贯过程。有的例子是核分裂后只继续进行核分裂,形成
多核体。还有象某种
胚乳细胞那样,胞质分裂是在核分裂后很晚才发生。另外,实验证明,即使通过
显微解剖,吸除了
海胆卵的
有丝分裂结构,而用
秋水仙素等处理,也会出现缢缩,而进行胞质分裂。虽然典型的胞质分裂是使
母细胞二等分,但在动物的
不等分裂卵的
卵裂,
被子植物的
花粉粒分裂,苔类、蕨类、
苏铁等,以及多细胞动物
卵细胞的形成,其母细胞都进行显著的不等分裂。
常见的动物细胞胞质分裂开始于细胞分裂后期,完成于细胞分裂末期。胞质分裂开始时,在
赤道板周围
细胞表面下陷,形成环形缢缩,称为分裂沟。随着细胞由后期向末期转化,分裂沟逐渐加深,直至将两个子代细胞完全分开。分裂沟的形成靠多种因素的相互作用,其中肌动蛋白和
肌球蛋白参与了分裂沟的形成和整个胞质分裂的过程。在分裂沟的下方,除
肌动蛋白之外,还有
微管、小膜泡等物质聚集,共同构成一个环形
致密层,称为
收缩环。收缩环收缩,分裂沟逐渐加深,细胞形状也由原来的圆形逐渐变为椭圆形、哑铃型,直到两个子细胞相互分离。用抗肌动蛋白和抗肌球蛋白的抗体作
免疫荧光染色,可见随分裂沟的形成,其下面的荧光亮度逐渐增强,并明显高于其他部位。在电镜下,可见大量的
微丝结构分布于分裂沟下。用
特异性破坏微丝的药物(如
细胞松弛素B)处理处于
分裂期的
活细胞,收缩环的收缩活动停止,分裂沟逐渐消失。胞质分裂整个过程可以简单地归纳为4个步骤,即分裂沟位置的确立,肌动蛋白聚集和收缩环收缩、收缩环处
细胞质膜融合并形成两个子细胞。
在高等植物细胞中的
胞质分裂机制完全不同于动物细胞,这与植物细胞外被一层坚韧的
细胞壁有关。两个子细胞是通过在细胞内形成新的细胞壁来分开的。这一新的细胞壁的定位精确地决定两个子细胞相对于邻近细胞的位置。有丝
分裂末期开始时,在两套分开的染色体中间的胞质内新的细胞壁开始形成,这一组装过程由一个被称为
成膜体的结构介导。成膜体是由旧纺锤体赤道板处极间微管的剩余物所组成。一些(主要来自于
高尔基体且填充了形成细胞壁基质所必需的多糖和
蛋白质)小型
膜被小泡沿着微管被转运至成膜体的赤道处。在那里,小泡融合成一盘状的膜被结构,并不断向外膨胀,最后达到
质膜和原有的细胞壁并把细胞一分为二。。随后纤维素微丝在基质内沉积,完成新细胞壁的组建。图片请见植物细胞胞质分裂
模式图。
分裂沟的定位与纺锤体的位置明显相关。人为地改变纺锤体的位置可以使分裂沟的位置改变。在末期开始时,星体微管加长直到与细胞质膜下的皮层接触。在分裂沟即将形成的地方,从两极发出的
星体微管的末端相互融合。微管末端对
细胞皮层刺激,促使分裂沟形成。