美洲鹫科(学名:Cathartidae):是鸟纲、美洲鹫目的1个科,该科包含所有的美洲秃鹫,有5个属7个物种。是体型较大的猛禽,由小黄头美洲鹫的56-61厘米至加州兀鹫及安地斯神鹫的120厘米长。许多美洲鹫有一个特殊特征是秃头,没有羽毛。身体羽毛主要是黑色或褐色,间中有些白纹。在一些裸露的脖颈皮肤上有鲜艳的颜色。该科物种的眼睛很突出,没有眉骨遮蔽。它们的喙稍呈钩状,与其他猛禽比较则较弱。鸣管缺失,基本不能发声。鼻孔小而圆呈卵状,鼻腔分隔膜,左右两侧鼻孔中间贯通。都有长而且阔的双翼,尾巴坚硬,适合翱翔。双足发达,前趾较长,底部有细小的网状膜,可将动物尸体踩牢。
动物学史
分类
美洲鹫科外表很像旧大陆的
秃鹫,但它们并非近亲。它们的相似性是来自
趋同演化。美洲鹫科的分类地位,长期以来是一个充满争议性的话题。在传统的鸟类分类系统中,它们长期作为一个独立的科被置于旧的
隼形目下。而20世纪后期,一些鸟类学家认为,美洲鹫事实上与其他猛禽并没有亲缘关系,而与
鹳有着最为密切的联系。主要证据在于二者相似的染色体组型,并得到形态学、线粒体
DNA细胞色素b序列和行为数据的支持,也包括解剖学上
鸣管均退化导致基本不能发声等。而行为学上二者有更多相似之处:均给雏鸟喂食流体,炎热时用排泄物进行降温。该学说曾经一度甚为流行,即将美洲鹫科作为一个
鹳形目下的一个科,甚至认为它们是鹳科内的一个亚科,而基因证据亦推翻了这个分类。2014年,美洲鹫科被提升为一个目,称为美洲鹫目,而该目包括了美洲鹫科,该科的物种与猛禽或鹳没有近亲的关系。
化石
美洲鹫科的化石记录十分丰富,尤其是在
始新世至
全新世的一段时间内。在法国(Diatropornis),蒙古(未命名标本)的
渐新世地层中发现的残破化石可以证明,这一类群其实也曾分布于旧大陆。然而更为丰富的化石记录依旧来自于南北美洲,它们多数在形态上与现生类群无明显差异,暗示了这一类群在食腐生态位上已积淀了千万年。
美洲鹫的化石历史相当广泛,但仍然令人困惑。许多分类群可能是也可能不是美洲鹫,被认为是该家族的早期代表。关于新近纪,欧洲没有明确的记录,而试图通过分子分析追溯整个鹳形目的进化历史,直到20世纪中叶才被证明是模棱两可的。
形态特征
美洲鹫科的物种均是大型
猛禽,包括了5属7种,体长56-120厘米,体重0.85-15千克左右。其中,小黄头美洲鹫和黑美洲鹫体型最小,而安第斯神鹫和加州兀鹫两个物种的体型最大,翼展都可超过3米。所有的物种头部及颈部都没有羽毛,完全裸露。在裸露区域有的像加州兀鹫,王鹫一样着色鲜艳,也有如黑美洲鹫一般着色暗淡的。裸露区与羽区的交界处是毛茸茸的翎颌。王鹫还有色彩缤纷的肉冠。除了大体乳白色的王鹫以外,其他美洲鹫的体羽主要是黑色或棕色,有时标有白纹。幼鸟体色更暗,两性不存在体羽模式上的差异。但安第斯神鹫呈性二态,即成年雄性头部有高耸的肉冠,雌性则没有。
所有美洲鹫都有长而宽的翅膀和坚硬的尾巴,适合翱翔。多数种类
初级飞羽张开时尖端露出翼指,为非常典型的被动滑翔翼(passive soaring wing),在所有拥有此类结构翅膀的鸟中,美洲鹫的翅膀是最适合利用热气流进行滑翔的。美洲鹫双足发达,前趾较长,底部有细小的网状膜,可将动物尸体踩牢。但与各种掠食性猛禽相比的显著区别是,角质指爪并不高度弯曲,双足也显得力量不足,不适应抓握。
美洲鹫有两个非常标志性的特点:其一,它们的鸣管缺失,导致基本不能发声,因此它们不能像其他猛禽一样发出悠远的长鸣。声音仅限于不常见的咕噜声和嘶嘶声。其二,美洲鹫的鼻孔小而圆呈卵状,位于柔软的蜡膜中。鼻腔并没有被隔膜分隔,左右两侧鼻孔中间贯通,因此从一边看过去可以看透到另一边。
该科物种的眼睛很突出,但不像雕、鹰和隼般有眉骨遮蔽。黑美洲鹫及美洲鹫属眼睑上有单一但不完整的上睫毛及两行下睫毛,而加州兀鹫、安第斯神鹫及王鹫则完全没有睫毛。它们的喙稍呈钩状,与其他猛禽比较则较弱。这是由于它们的喙是用来撕开腐肉,而非鲜肉。
栖息环境
体型稍大的美洲鹫,栖息于有强气流的开阔山地,相对较小的则见于开阔的平地和森林。美洲鹫利用热气流上升并翱翔很远的距离觅食,沿途经常遇到许多栖息地类型。作为腐肉专家,美洲鹫几乎可以存在于任何有腐肉的栖息地。它们的栖息区域要求各不相同,一些成员,如红头美洲鹫和黑美洲鹫,利用各种各样的栖息地(包括人造结构,如电线杆),而其他较大的成员,如安第斯神鹫,需要非常特定的栖息地条件,具有特定气候变量的悬崖栖息地。
生活习性
行为
美洲鹫物种有各种各样的行为。虽然红头美洲鹫和黑美洲鹫会栖息在大型公共栖息地,但有些如小黄头美洲鹫和大黄头美洲鹫通常是独居的,或者只与少数其他个体一起活动。存在可能由影响栖息和觅食行为的年龄或外表,例如红头美洲鹫头部颜色的光彩决定的优势等级。美洲鹫科的成员通常不会
迁徙,它们会在栖息地或巢穴周围的区域翱翔觅食,但会返回栖息地睡觉。结对在这个群体中很常见,并且通常是终生的,或者直到一个配偶去世。美洲鹫的大多数成员都从事晒太阳的行为,翅膀展开并一次暴露在阳光下几分钟。
美洲鹫均为大型的昼行性鸟类。它们是鸟类中最为出色的被动滑翔者,其宽大的长方形翅膀能有效捕捉热气流,从而滑翔几个小时也极少扇动翅膀,这与它们的觅食习性是息息相关的。美洲鹫的胸骨龙骨突不发达,无法固着大量肌肉,因此它们在顺着气流鼓翼到一定高度后,便基本开始滑翔。但由于热气流主要在干燥,裸露,有强烈日照的陆地上产生,因此较大型的美洲鹫种类往往栖息在开阔的山地,它们的起飞也更加困难。而比较小型的美洲鹫则能适应更为多样化的栖息地。
所有的美洲鹫都是群居鸟类,且发展出了较为完善的社会行为。每只鸟在群体中都有属于自己的地位,常常用来决定进食顺序。在黑美洲鹫中,群体成员会在晚上聚集,交换一天中的发现,以及确定第二天的觅食地点。由于美洲鹫鸣管缺失,只能发出低嘶声,身体信号往往来得更加重要。
美洲鹫的头部及颈部没有羽毛是一种对卫生产生的适应性:可以阻止细菌从尸体藏在羽毛中,另外皮肤亦可以被太阳照射而消毒。
感知
美洲鹫成员有发达的眼睛,这是它们感知周围世界的主要机制。该科成员没有鸣管,因此不通过声音进行交流;然而,它们能够发出咕哝声和嘶嘶声,这可以用来向其他宣泄者发出攻击信号。更常见的是,姿势和展示用于交流,例如鼓起气囊或用喙捕捉其他猎物。该科物种内部和之间的等级制度将攻击性行为降至最低,多个物种能够在同一个尸体上相互互动而无需打架。该科中的许多物种通过跟随其他物种寻找尸体而不是自己寻找它们来觅食。
值得注意的是,与旧大陆兀鹫完全依赖视觉寻找腐尸不同,美洲鹫属(Cathartes)的三个物种有异常敏锐的嗅觉,并擅长利用视觉和嗅觉双重定位腐尸,即使腐尸位于洞穴中也能找到。红头美洲鹫有出色的嗅觉能力,它们大脑中的嗅球大约是黑美洲鹫的四倍。这种增强的嗅觉使红头美洲鹫能够轻松地定位尸体,并让其他同科成员跟随并利用它们可能没有感觉到的尸体;小黄头美洲鹫和大黄头美洲鹫也拥有这种能力;王鹫视力好但嗅觉差,主要依靠小秃鹫寻找腐肉。没有嗅觉的加州兀鹫通过跟踪其他食腐动物找到腐尸。黑美洲鹫也缺乏良好的嗅觉,但更多地以容易找到的内脏为食,例如海岸线或人造垃圾场的死鱼。
美洲鹫消化液酸性的能力极强,且它们对腐肉中的毒素拥有免疫能力,这得益于其消化道中共生的两种
厌氧细菌。
天敌
美洲鹫几乎没有一致的天敌。作为体型较大的鸟类,它们只容易受到其他体型大的鸟类和巢穴捕食者的攻击。据报道,美洲鹫在进食尸体时有被
猫科动物杀死的记录,但并不常见,并且有报道称掠食性哺乳动物在栖息地早于较小的猫科动物。已经看到像猫鼬和乌鸦这样的食卵掠食者以美洲鹫的巢穴中的幼鸟和鸟卵为食。美洲鹫最常见的防御天敌的方法是将一种恶臭的呕吐物喷向威胁方。它们还用喙来啄咬,以使掠食者远离它们的卵。人类是美洲鹫最常见的天敌,枪击和中毒在未受保护的物种中很普遍。
食性
美洲鹫主要是肉食性的,是食腐鸟类。在脊椎动物尸体和无脊椎动物身上觅食。它们很少以无法自卫的活体动物为食,也很少会杀死捕食小型动物。除此以外,许多美洲鹫也吃鸟卵和果实等植物性食物,腐肉依然构成了它们食谱中的绝大部分。黑美洲鹫被认为有群体主动捕食活物的习性,王鹫也食鱼类。许多美洲鹫会在城镇垃圾堆中寻找食物。不同的美洲鹫之间存在微妙的平衡关系,如王鹫的喙不够锋利,无法撕开动物皮肤,因此它们等到其他美洲鹫将动物表层组织拆解后,将它们赶走,自己开始进食。
美洲鹫对尸体并不挑剔,它们会吃野生和家养的猎物,包括哺乳动物、爬行动物、鸟类、两栖动物、鱼类和昆虫。也有记录在资源稀缺时吃腐烂的植物物质(如南瓜)。
分布范围
分布于阿根廷、伯利兹、玻利维亚、巴西、哥伦比亚、哥斯达黎加、厄瓜多尔、萨尔瓦多、危地马拉、圭亚那、洪都拉斯、尼加拉瓜、巴拿马、巴拉圭、秘鲁、苏里南、特立尼达和多巴哥、委内瑞拉、乌拉圭、牙买加、阿鲁巴、巴哈马、加拿大、开曼群岛、智利、古巴、多明尼加、福克兰群岛(马尔维纳斯)、海地、波多黎各、南乔治亚岛和南桑威奇群岛、特克斯和凯科斯群岛、百慕大、墨西哥、美国、维尔京群岛、安提瓜和巴布达、巴巴多斯、百慕大、多米尼克、格林纳达、瓜德罗普岛、马提尼克岛、蒙特塞拉特、圣基茨和尼维斯、圣卢西亚、圣文森特和格林纳丁斯。
繁殖方式
美洲鹫不会建造精致的巢穴,而是寻找和保护饲养雏鸟的栖息地。它们的巢十分简陋,几乎在原址基础上不再有修缮,通常位于各种类型的天然洞穴中,周围有树木栖息和空地降落。
美洲鹫基本上是单配制的鸟类,配偶关系一旦形成便不轻易更换。小型种类性成熟较早,拥有相对较高的繁殖率,且往往每年繁殖;而相应的体型比较大的种类,如加州兀鹫,安第斯神鹫只能每两年繁殖一次,繁殖率很低。且花费十分长的时间抚育一只雏鸟。
不同的美洲鹫求偶行为不尽相同:加州兀鹫通过头部充血变红,膨胀颈部羽毛来求偶;小型的黑美洲鹫的求偶行为则是数只雄鸟的群体表演。交配展示在寻找第一年配偶的鸟类中很常见,并且因物种而异。在某些群体中,例如安第斯神鹫,鸟类可能会在繁殖季节争夺领地。
不同种类,甚至同一种类不同地点的繁殖季节变化也较大,但总体来讲,在亚热带与温带地区倾向于于早春产卵,热带地区则在凉爽季节或旱季。每次产卵1-3枚,大型种类则为1枚。卵长椭圆形,近似鸭蛋,有深色点斑,或是洁白的。双亲轮流孵化30-60天(视种类而定,如红头美洲鹫为30-40天,加州兀鹫则为53-60天)。美洲鹫普遍有补产行为,即当卵或雏鸟遗失时再次补产。
雏鸟晚成性,但刚孵出时眼睛可以睁开,全身有绒羽覆盖。于2-3个月后才长出羽毛。双亲共同以反哺的形式抚育雏鸟。雏鸟留巢期变化比较大:5个小型种类的雏鸟在75-90天后即可飞行,而加州兀鹫和安第斯神鹫则需要长达半年的时间,之后雏鸟还会与双亲生活两年时间。美洲鹫的亚成鸟通常体羽模式与成鸟相似,略为暗淡,缺乏鲜艳的头部裸区。雄性和雌性都会照看卵并照顾雏鸟。根据物种的不同,一旦幼鸟成熟(如在美洲鹫属中)或幼鸟孵化后长达两年间,父母可以提供任何帮助,双亲会以反哺形式来喂养雏鸟。幼鸟大多无助,父母花费大量时间守卫巢穴。它们用来保护鸟巢的一些防御行为是嘶嘶声、喷射性呕吐和装死。
在美洲鹫中,父母双方都为自己的后代投入了大量的时间和资源,雄性和雌性都保卫巢穴并为幼鸟提供食物。父母的投资因物种而异,安第斯神鹫照顾它们的幼鸟不到一年,而安第斯神鹫则为它们的幼鸟提供延长的照顾,只有在产下新的卵时才会停止。大多数亲本投资发生在受精之后,之前没有太多。
下级分类
保护现状
保护级别
全部列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2016年 ver3.1:
极危(CR)——1种;易危(VU)——1种;无危(LC)——5种。
加州兀鹫和安第斯神鹫列入《
濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年版:
附录Ⅰ。
种群现状
美洲鹫科的物种从红色目录IUCN最不关心的无危状态到极度濒危。红头美洲鹫和黑美洲鹫等较小的物种拥有大量稳定的种群,而加州兀鹫只有几百只野生个体,都是27只人工繁殖鸟类的后代。所有的美洲鹫物种都受到人类活动的影响,包括狩猎、诱捕和中毒。使用铅弹杀死有害物种的猎人通常不会清理他们制造的尸体,这些尸体随后会被美洲鹫消耗掉,这通常会导致美洲鹫铅中毒。此外,对美洲鹫的误解导致许多人诱捕并杀死或故意毒害这些鸟类,以试图阻止它们“杀死”他们的牲畜或翻找被遗漏的垃圾。栖息地的丧失也影响了美洲鹫,特别是在中美洲和南美洲,为了农业和牲畜而砍伐森林成为环境破坏的主要原因。
保护措施
19世纪以来,由于非法狩猎,铅中毒(由于加州兀鹫的消化液酸性更强,能更有力地分解含铅废物,因此它们受到的影响比小型美洲鹫更大),栖息地丧失破坏,加州兀鹫数量急剧下降,直到1987年,只剩下27只。最终,一项紧急保育措施从灭绝的边缘挽回了这个物种。所有27只鸟被全部从野外捕获,饲养在圣迭戈野生动物园以及洛杉矶动物园,进行人工圈养繁殖,并利用其补产习性,即拿走第一枚卵人工孵化饲养迫使亲鸟二次产卵,它们的繁殖速度提升明显(保育安第斯神鹫时,这一措施也被采用)。自1991年开始,逐渐将一些鸟重新放归野外。直到2019年,共有518只加州兀鹫,半数以上生活在野外,翱翔在加州,犹他州,亚利桑那州以及墨西哥西北部的荒野中。
主要价值
美洲鹫对于大型陆地尸体的分解至关重要,并且具有分解它们所吃食物中发现的疾病的生理适应性。通过这种方式,它们可以保持生态系统清洁和健康,同时促进有助于营养循环的分解。它们胃的有极低的pH值使它们能够破坏会使其他脊椎动物生病的微生物,例如
炭疽病。它们携带螨虫和羽虱等体外寄生虫,但发生率并不比其他鸟类高得多。
美洲鹫不直接与人类互动,但存在于人类的生态系统中并帮助清理难看的动物尸体。它们分解炭疽等危险细菌的能力也有助于限制包括人类在内的生物体之间的疾病传播。较大的美洲鹫,如加州兀鹫,由于其大小和有关它们的保护工作的故事,引起了游客和观鸟者的兴趣。许多也是民间传说和仪式中的普遍特征,通常代表死亡。
美洲鹫是一类传奇的鸟类,它们翱翔在南北美洲的荒野,是大自然的清道夫,起着不可或缺的生态作用,同时它们飞进了美洲原住民的文化世界,留下了深刻的文化印记。美洲原住民经历殖民,种族文化灭绝,如今迎来文化复兴,美洲鹫的两个大型种类同样经历了灭绝的边缘,它们的数量稳步上升。对于美洲鹫的文化崇拜依然在现代延续,美洲鹫神圣的身影也将笼罩在美洲的大地上。
相关文化
美洲鹫是与人类文明联系十分紧密的鸟类。在南北美洲的原住民文化中,不同种类的美洲鹫都留下了自己的文化印记。
中美洲的王鹫(尤卡坦玛雅语“Chak Pol Ch’oom”,纳华特尔语“Cozcacuahtli”)。中美洲是前西班牙时代,新大陆文明出现最早,发展程度最高的地区。王鹫在中美洲的
玛雅象形文字,
阿兹特克图画符号中时常出现。在古典玛雅神话中,王鹫有时被尊为神灵,具有人身鸟头,负责在人类与其他神之间传递信息。同时王鹫及其图案也被用来在玛雅,以及后来的
阿兹特克历法中表示每个月的第13天。在玛雅人的现代支系,生活在高地的
基切人(K’che)的神话中,有一只威力无边的鸟怪(
基切语:Wuqub’ Kaqix),其原型很可能也是王鹫。与中美洲不同,在南美的一些农村地区,人们相信如果王鹫飞行的影子遮盖一个人,这个人就会发生不幸或者死去。同时,王鹫的血液与羽毛,常常被用来治疗疾病。
加州兀鹫曾广泛分布于北美洲的西半部,包括太平洋西北海岸。生活在这一地区的许多美洲原住民都对于加州兀鹫有着天然的崇拜。广泛存在于北美原住民神话中的雷鸟(
特林吉特语“Xeitl Hít”,苏语“Wakinyan”),一种威力无边,可呼风唤雨的巨鸟,其原型应当便是加州兀鹫。
安第斯神鹫是玻利维亚、智利、哥伦比亚和厄瓜多尔的
国鸟,并出现在这些国家的
国徽上。