脉间失绿是指植物叶片因为环境、病虫害或者缺乏某类或某些营养元素而导致的叶脉间叶肉绿色消失的现象。其发生同时可能会伴随着小白斑点、叶枯死等情况发生。
主要案例
缺铁
铁离子在植物体中是最为固定的元素之一,通常呈
高分子化合物存在,流动性很小,老叶片中的铁不能向新生组织转移,因此缺铁首先出现在植物幼叶上。缺铁植物叶片失绿黄白化,心叶常白化,称失绿症。初期脉间退色而叶脉仍绿,叶脉颜色深于叶肉,色界清晰,严重时叶片变黄,甚至变白。双子叶植物形成网纹花叶,
单子叶植物形成黄绿相间条纹花叶。
不同作物症状为:
果树等木本树种容易缺铁。新梢叶片失绿黄白化,称“黄叶病”,失绿程度依次由下向上加重,夏、秋梢发病多于春梢,病叶多呈清晰的网目状花叶,又称“黄化花叶病”。通常不发生褐斑、穿孔、皱缩等。严重黄白化的,叶缘亦可烧灼、干枯、提早脱落,形成枯梢或秃枝。如果这种情况几经反复,可以导致整株衰亡。
花卉观赏作物也容易缺铁。网状花纹清晰,色泽清丽,可增添几分观赏价值。一品红缺铁,植株矮小,枝条丛生,顶部叶片黄化或变白。月季花缺铁,顶部幼叶黄白化,严重时生长点及幼叶枯焦。菊花严重缺铁失绿时上部叶片多成棕色,植株可能部分死亡。
豆科作物如大豆最易缺铁,因为铁是豆血红素和固氮酶的成分。缺铁使根瘤菌的固氮作用减弱,植株生长矮小。缺铁时上部叶片脉间黄化,叶脉仍保持绿色,并有轻度卷曲,严重时全部新叶失绿呈黄白色,极端缺乏时,叶缘附近出现许多褐色斑点,进而坏死。
禾谷类作物水稻、麦类及玉米等缺铁,叶片脉间失绿,呈条纹花叶,症状越近心叶越重。严重时心叶不出,植株生长不良,矮缩,生育延迟,有的甚至不能抽穗。
果菜类及叶菜类蔬菜缺铁,顶芽及新叶黄白化,仅沿叶脉残留绿色,叶片变薄,一般
无褐变、坏死现象。番茄叶片基部还出现灰黄色斑点。
木本植物比草本植物对缺铁敏感。果树经济林木中的柑橘、苹果、桃、李、乌柏、桑;行道树种中的樟、枫杨、悬铃木、湿地松;
大田作物中的玉米、花生、甜菜;蔬菜作物中的花椰菜、甘蓝、空心菜(蕹菜);观赏植物中的绣球花、栀子花、蔷薇花等都是对缺铁敏感或比较敏感的。
其它敏感型作物有浆果类、柑橘属、蚕豆、亚麻、饲用高粱、梨树、杏、樱桃、山核桃、粒用高粱、葡萄、薄荷、大豆、苏丹草、马铃薯、菠菜、番茄、黄瓜、胡桃等。
耐受型作物有水稻、小麦、大麦、谷子、苜蓿、棉花、
紫花豌豆、饲用豆科、牧草、燕麦、鸭茅、糖用甜菜等。
一些对铁利用率高的植物耐受和适应缺铁的生物化学反应和变化可能是以下一种或几种原因:(1)从根系中分泌氢离子(H+);(2)从根系中分泌各种还原化合物;(3)根中Fe3+还原为Fe2+的速率高;(4)根分泌中有机酸,特别是柠檬酸增加;(5)从根系向地上部输送充足的铁;(6)即使生长介质中含磷量相当高时,磷在根系和茎叶中的积累也较少。
在实际诊断中,根据外边症状判别作物缺铁时,由于铁、锰、锌三者容易混淆,需注意鉴别。缺铁和缺锰:缺铁褪绿程度通常较深,黄绿间色界常明显,一般不出现褐斑,而缺锰褪绿程度较浅,且常发生褐斑或褐色条纹。缺铁和缺锌:缺锌一般出现黄斑叶,而缺铁通常全叶黄白化而呈清晰网状花纹
现象辨析
绿色高等植物和某些藻类叶绿素有a和b两种。是以谷氨酸和a- 酮戊二酸为原料,在酶及光照、氧气和某些矿质元素的参与下首先合成叶绿素a, 再由叶绿素a演变成
叶绿素b。另外,植物叶片中还含有一些黄色的类
胡萝卜素类色素,叶绿素和类胡萝卜素处于合成和降解的平衡之中,而叶绿素比类胡萝卜素更容易被破坏或先降解。正常叶片中叶绿素和类胡萝卜素分子比例为3:1,绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多,掩盖了类胡萝卜素的黄色,所以正常叶片是绿色的。如果叶绿素合成减少或降解增多,就会影响叶绿素与胡萝卜素的比例,叶片缺乏叶绿素而呈现黄色。引起植物叶片失绿黄化的原因很多,既有正常生理代谢遗传上的原因,亦有矿质元素缺乏、离子毒害及环境胁迫引起的原因。
一、正常生理代谢及遗传型。木本植物到秋季时,由于
植物衰老进程的发展,叶片内叶绿素含量降低,胡萝卜素和叶黄素的颜色显现出来而使叶片呈黄色。有些花卉、树木等由于栽培变异而形成的遗传性黄化现象。如金芯黄杨、黄叶银杏、彩叶草、金丝柳等很多栽培品种都属此类。
二、营养元素缺乏型。植物的必需元素有16种,分为9种大量元素和7种微量元素,还有一些元素对某些植物类群是有益的甚至是必需的,称为有益元素。这些元素有的是合成叶绿素的原料,如氮、镁;也有些可能是叶绿素形成过程的某些酶的活化剂,其间接作用,如铁、锰、铜、锌等。1.植物缺乏氮元素时,植株矮小,叶小,叶色变淡,从老叶开
始黄化,逐渐波及嫩叶,不产生半点或条文。2.植物轻度缺磷时,叶色暗绿,于是呈红色或紫色,基部叶黄色,严重缺乏时,叶全部黄化。3.植物缺乏硫元素时,先从嫩叶开始变成黄绿色。叶脉失绿,不出现条纹或斑点。4.有些植物缺钾时,从老叶开始失绿发黄呈淡黄绿色,逐渐枯死。有些植物如小麦在脉间或叶尖、边缘出现黄白色斑,三叶草则出现小的黄斑。5.植物缺乏镁元素时,从老叶先出现病症,脉间失绿变黄,平行脉叶片产生条纹状失绿斑,网状脉叶片产生斑点状失绿斑,叶脉常保持绿色。6.铁影响叶绿体的构造。植物缺铁时,首先从幼叶开始黄化,严重时全株黄化,叶脉仍绿白色调明显,无坏死斑点7.植物缺锰时I,从幼叶脉间开始黄化,严重时呈全株坏死,叶身全部黄化,叶脉仍绿,有时叶缘卷缩或叶片扭曲,坏死斑点呈灰色或黄色。8.植物缺铜时,幼叶先出现黄化病症,叶尖或叶缘黄白色或变褐,无坏死斑点,麦类幼叶形成螺旋状卷曲而枯死,有时有些作物花的颜色也会发生变白褪色。9.植物缺锌时,常从老叶脉间开始黄化,叶缘向上卷曲或皱缩,脉间普遍出现大的坏死斑点,严重时会出现白苗。10.禾本科植物对钼不敏感,豆科河十字花科易缺钼。小麦缺钼叶片前部出现缺绿条纹,豆科作物轻度缺钼类似缺氮症状,中度缺钼时叶缘干枯。11.柑桔缺磞,新叶叶色透明,黄化,起泡,产生黄色斑点,叶片反卷失去光泽;葡萄缺磞,叶面凹凸不平,或向背面反卷,叶脉间出现黄化;桃树缺磞,叶主脉变黄呈木栓状;烟草缺磞,顶芽叶片呈浅绿色;苜蓿缺磞叶黄化。12.尽管植物不易缺氯,但严重时会出现典型病症。番茄缺氯,首先叶尖发生凋萎,叶片失绿,进一步变为青铜色;甜菜会发生脉间失绿。13.硅虽不是植物的必需元素,不易出现缺素症,但精细培养发现番茄缺硅时新叶畸形,小叶缺氯黄化。14.钠对盐生植物、C4植物和一些
CAM植物是必需的。缺钠时,盐生植物澳洲囊状碱蓬叶子和子叶顶部出现黄色或白色坏死区;C4型光合途径植物叶片会出现缺绿症或同时出现坏死区。~
三、离子毒害型。有些元素尽管是植物生活所必需的,但由于植物处在矿区或污染区附近,或使用不当、喷药残留,易造成
离子积累,引起植物受害。1.铜在土壤中超过100~200ppm即可发生毒害,水稻出现黄化症状,与缺镁症类似,柑桔类亦会出现缺绿症。2.不同种类植物对钼的敏感性不同,钼毒害常发生在
钼矿区、粘质且pH较高的土壤中。番茄、马铃薯易发生钼毒害,叶片失绿,小枝红黄或金黄色。3.植物对硼过剩比其他元素敏感,中毒时叶缘发黄,逐渐变褐。小麦则整个叶片黄化,产生大的褐色斑点。4.锰毒害常发生在酸性土壤上,锰中毒时叶缘白色或变成紫色,叶片出现褐色斑点。5.有些针树叶对氯比较敏感,含量大于0.03%就产生毒害症状,叶尖出现失绿斑点和变褐;某些植物,如鳄梨展开叶中高浓度氯离子与缺氯症和枯死有关系。6.盐生植物对钠是需要的,通常较高浓度钠对盐生植物无毒害。甜土植物番茄叶片钠含量高时出现缺氯和坏死。7.过量镍引起植物毒害的症状是叶片缺绿,类似缺铁症状,脉间出现褐色坏死斑点(如糖用甜菜)或白色纵向条带状(如燕麦)。
四、胁迫型。某些环境因子(如水分、光照、盐分、病菌等)变化使植物产生伤害,降低叶绿素的含量,亦会叶片失绿变黄。1.水分胁迫。干旱胁迫会引起一些阔叶树从老叶开始就变黄脱落;涝害发生时,向日
葵茎秆矮化,叶片缺绿,辣椒叶片变黄。2.盐胁迫。盐胁迫发生时,甜土植物出现从老叶开始黄化至干枯死亡的症状。3.病害。植物受病原菌侵害时,叶片或叶片一部分褪绿和黄化,有时局限于叶片的一定部位如叶尖、叶缘、叶脉。例如,
玉米霜霉病病菌感染幼苗后,全株由绿色渐变黄色以至枯死;感染成株后多自中部叶片基部发病,向上扩展,初为淡绿色条纹,后即相互融合,以后叶的下半部或全株变为淡绿色到淡黄色,以至枯死;玉米受花叶病病菌感染后,开始在心叶基部出现褪绿条点状化叶,以后扩展到全叶,叶色浓淡不均,叶脉保持绿色,叶肉失绿变黄,形成黄绿相间的条纹。另外,
甘薯茎线虫病、甘薯根结线虫病、
马铃薯卷叶病毒病、豌豆黄矮病等都出现叶片黄化现象。引起叶片变黄的病原微生物有很多种,不同病害的病症有差异。
五、环境污染型。1.大气污染。(1)
二氧化硫。草本植物敏感于木本植物,针叶树敏感于阔叶树。
受害症状是叶片略失
膨压,有暗绿色斑点,叶色褪绿干枯。(2)氯化氢。由气孔进入,首先叶片失绿,叶尖、叶缘出现特征性枯斑。(3)
光化学烟雾。如O3使有些植物褪绿,呈黄斑。2.水土污染。
酚污染引起叶色变黄,根系变褐;
铬污染引起叶片内卷,褪绿,枯黄;汞污染引起叶片黄化,分蘖抑制,植株矮小。如果针对叶片黄化现象先区别黄化类型,再就不同的黄化特征加以分析和辨别,则可以在原因和黄化症状之间建立起因果关系,从而在农业生产、花卉生产、林业生产、植物保护及环境保护等方面发挥积极的作用。