从
头皮或
皮层引出和
记录的因脑细胞群自发活动而产生的连续电活动,成为自发电位。这种电活动与感觉输入无特殊的相关。1781年L.伽伐尼发表“动物电”理论后,R.卡顿于1875年首次描记出了动物脑的自发电位,H.贝格尔又于1924年首次描记出人脑的自发电位。自发电位所描记的不是正弦波,而只是一种非线性的正弦形
曲线,这种曲线常常是许多神经细胞
突触后电位叠加的产物。它是主动因素作用的结果。
EEG是1875年Richard Caton等在暴露的家兔闹表发现的。1924年Hans Berger 首次在颅骨损伤患者大脑皮质和正常的人头皮上记录到了EEG。1929年 Hans berger 首次发表头皮记录的EEG论文,并报告心算可引起EEG的α节律减少。这是人类首次将从脑电中观察心理活动的理想变为现实,是脑电发展的里程碑。可是当时的电生理学家正致力于动作电位研究,认为Berger 观察到的EEG戒律是一种噪声。1934年 Adrian 等,1935年Jasper 等也观察并证实了Berger的观察,EEG的客观存在才得到了科学界的一致认同。
动物和人脑的自发电位,就头骨外或大脑皮层表面的
脑电图(EEG或ECOG)来说,频率大部分在0.5~100赫范围内,最常见的是0.5~30赫的低频率电活动。就大脑深部
脑电图(DEEG)来说,振幅常较高。
小脑皮层的自发电位的频率最高,可达250~300赫。自发电位的振幅十分微弱,一般不超过10~150微伏,必须用多极放大器放10的6次方~10的7次方倍才能进行肉眼观察。描记时一般用去极化电极置头部,
颅骨皮肤电阻一般控制在5000
欧姆以下,用双极法(两电极均置脑部)或单极法(一电极置脑部,另一电极置耳垂等作为“参考”电极)描记。此外,也可用
电极插入鼻咽部记录脑底部的自发电位,或插入外耳道记录颞叶的自发电位等。不同动物脑自发电位的基本节律(类α节律)有所差异。例如,成年兔为4~7赫,成年猫为5~8赫,成年猴为7~9.5赫,成人的α节律为8~13赫等。
人脑的自发电位按频率通带分成δ、θ、α 、β4个
波段,即①δ波:频率0.5~3 赫,振幅40~200微伏,最高可达500微伏。3岁前婴孩呈现最显著,且全皮层同步。正常成年人酣睡中也有全皮层同步呈现,但若觉醒时也呈现,则反映智力低下,多半为白痴或痴愚。此外,患脑瘤或
癫痫发作时也可见局部或全皮层呈现δ波。②θ波:频率4~7赫,振幅10~120微伏。3~7岁儿童呈现最显著,正常成人睡眠初期可呈现。若觉醒时全皮层呈现也反映智力低下,但低下的程度较呈现δ波者为轻。此外,θ波的呈现与情绪状态有关。不悦时易呈现
θ波,愉快时则消失。③α 波:频率8~13赫,振幅约10~80微伏,超过100微伏的被试很少见。α 波是人脑自发电位的最基本节律,因为自8岁起的每一个正常人几乎都呈现α 波。平均每7人中有1人全部时间均呈现α节律,另1人则仅偶见α 波,而大部分人则在上述两个极端间起伏不定。α 波在人脑的枕叶呈现最显著,颞叶次之,而
顶叶和
额叶则呈现最少。就每一个个体而言,成年人的α 波频率及其呈现模式都是相当稳定的。绝大部分正常成年人的α 波频率都是10±0.5赫。一般地说,在安静休息状态中α 波呈现±0.5赫的变化是正常生理现象,但
温度、药物和若干精神疾患可加宽变化的范围。α 波和视觉的关系密切,因此当闭眼安静时其呈现最显著,睁眼或注意外界事物时便消失,引起所谓“α 阻断”现象。人脑左右两半球的α 波基本上是对称的,但右利手的人左半球α 波的振幅较右半球的略低;左利手的人则相反。此外,人脑的α波有跟随闪光频率
刺激而变化的“节律同化”现象。频宽4~20赫一般最显著,儿童对低端频率敏感,青少年最容易引起“节律同化”
现象。④β波:频率14~30赫,振幅约5~20微伏。β波在脑的前半部呈现最显著,即额叶最明显,顶叶和颞叶次之,枕叶最弱。β波很不稳定,变异性大,与情绪活动有关,紧张或激动时呈现显著。
自新生儿至老年,人脑的自发电位有其严格的变化顺序性,婴儿常见1~2赫不规则慢波,1岁或1岁半前均以δ波为主导,4~5赫或8~9赫的波很少呈现;2岁半至3岁逐渐由θ波替代δ波,也可偶见α 波。α 波的产生和δ波的消失一般先在枕叶开始,然后出现于脑的前半部。4~7岁是α 波和θ波变化最剧烈的时期。自发电位的频率随年龄的增加而增高,发展到13~14岁左右人脑的自发电位已基本成熟,即频率已基本达到10±0.5赫的成年人水平。70岁以上老人则呈现β波的机会明显增加。下表是中国4~20岁儿童和青少年脑的自发电位的平均频率随年龄的增加而增高的事例。
睡眠时脑的
自发电位可分为
慢波睡眠和
异相睡眠两大类。
慢波睡眠又可分成4个分期:Ⅰ期α 波活动明显降低而呈现若干4~7赫θ波活动;Ⅱ期呈现σ节律和K-复合体波。σ节律的频率为12~14赫,延续时间至少0.5秒;Ⅲ期和Ⅳ期呈现较高振幅(至少7.5微伏以上)的
δ波活动。当δ波的活动为20~50%的睡眠时间时称为Ⅲ期,当δ波的活动超过50%的睡眠时间时称为Ⅳ期。异相睡眠时的脑自发电位和觉醒时的脑自发电位很相似,即可恢复呈现α 波活动。