巨骨舌鱼(学名:Arapaima gigas)隶属于骨舌鱼科巨骨舌鱼属,亦称巨巴西骨舌鱼或海象鱼。其体长可达2~6米,体重可达100千克。巨骨舌鱼体形修长,头部稍侧扁;无下颌骨,但舌头上有坚固发达的牙齿;鳞片厚重可达6厘米。尾鳍呈圆形,体色灰绿色,背部颜色较深,腹部较淡,尾鳍及体后部为红色。巨骨舌鱼在5岁时达性成熟,繁殖季节通常在2~4月的旱季,雄性护幼2~3个月,直到幼仔能独立生活。
动物学史
进化史
骨舌鱼(Osteoglossiformes),属于硬骨鱼纲(Osteichyes)、辐鳍鱼亚纲(Actinopterygii),是古老的淡水鱼,俗称“龙鱼”,被誉为“活化石”。其祖先可追溯至中生代三叠纪,距今约2.42亿—2.37亿年。骨舌鱼科现存2亚科4属11种鱼类中只有7种,巨骨舌鱼即是其中之一,据推测已存在1亿多年的历史,并在北美洲和欧洲均有化石发现。
发现与命名
巨骨舌鱼(Arapaima gigas)属于残存的古生淡水鱼类,据推测最早出现在1亿年前,其学名Arapaima gigas,因尾巴变红也被称作pirarucu,这个词来源于两个土著术语,“pira”为鱼,“urucum”为胭脂树的红色调味品。
形态特征
巨骨舌鱼体型巨大,体长2~6米,体重可达100千克。其头部稍侧扁,嘴大且无下颌骨,舌上有坚固的牙齿。鳔周围有许多血管, 内表如蜂窝,上有特殊的鳃上器。鳞片坚硬密集,可达6厘米长;背鳍和臀鳍位于身体后部,尾鳍圆形,体色灰绿色,背部较深,腹部较淡,尾鳍及体后部为红色。随着年龄增长,身体后半部的鳞片边缘从尾部开始变红。巨骨舌鱼鳃退化,鳃丝短而稀,有一喉口直通气室。气室与内脏有隔膜相隔,气室在脊椎两侧,内含肺叶状组织。胃庞大,与咽部相连,胃与肠结口处有两盲囊,胃内有皱褶。
栖息环境
巨骨舌鱼主要栖息在亚马逊盆地的洪泛平原、河流和泻湖中,喜欢中性到弱酸性的澄清水质,最适生长水温为22~28℃。生活在含氧量较低、流速缓慢的热带河流中,靠巨大的气囊吞咽空气进行辅助呼吸,因此能在含氧量较低的水域中生存。 夏季由于天气酷热,河水含氧量降低,巨骨舌鱼需不断浮上水面吞咽空气来呼吸。
分布范围
巨骨舌鱼自然分布于南美洲的巴西、哥伦比亚、秘鲁、厄瓜多尔、圭亚那、苏里南和委内瑞拉等国家。
生活习性
觅食
巨骨舌鱼通过嘴的上半部和舌头的运动来捕食,是一种以动物为主的掠食性鱼类。在自然水域中,它以鱼、虾、蛙类等为食,有时也捕食蛇、鱼和昆虫,捕食时非常凶猛且主动攻击猎物,一旦发现食物它会立即跃出水面将其吞下。
活动
在雨季,巨骨舌鱼随着水位上升迁移到较高的洪泛地区,在水位下降后回到湖泊中。平时游动缓慢、悠闲,但当外界有突发声响等刺激时,其应激反应非常强烈,一旦干扰消除后又会恢复平静。
呼吸
巨骨舌鱼随着生长发育将鳃呼吸转变为用鳔呼吸空气,依靠巨大的气囊吞咽空气进行辅助呼吸。在夏季,由于天气炎热且河水流速缓慢,含氧量降低,巨骨舌鱼需要频繁浮上水面吞咽空气。在早春,它还能通过在泥沙中躲藏来进行自我保护。
生长繁殖
生长特性
圈养条件下,巨骨舌鱼的平均寿命为15至20年。幼鱼的头为黑色,因与雄鱼的头部颜色相近,所以幼鱼常围绕着雄鱼的头周围。这期间,幼仔以雄性头部“分泌器官”分泌的粘液为食。在雨季,当水位上升时,巨骨舌鱼迁移到洪泛区,雄性继续提供亲代照顾,为期2至3个月。孵化后约4周,幼鱼重约4克,鳃薄片清晰可见。随着生长,鳃薄片被上皮细胞逐渐覆盖,内部柱状细胞血液通道萎缩。幼鱼达到1千克时,鳃薄片消失,完成从鳃呼吸到空气呼吸的转变。
繁殖方式
巨骨舌鱼5岁时达性成熟,繁殖季节通常在每年旱季(一般为2至4月)。此时,成年雌雄鱼迁移到永久性湿地发育性腺、求偶、筑巢和繁殖。配偶形成后,雌鱼在沙质土壤中挖穴产卵,巢穴宽约50厘米、深15厘米,产卵量可达18万粒。鱼卵大约5天就可孵化,此时雄鱼的尾部就会变成红色,用于保护卵以及照顾刚刚孵化的幼鱼,雌鱼也在周围游动并且追赶可能的敌人。雄鱼一般会保护幼鱼至2~3个月大,幼鱼能独立生活后才会离开。
人工养殖
养殖现状
目前,巨骨舌鱼的主要养殖区集中在巴西和秘鲁,因生产水平有限,总产量难以核实。2012年,巴西农业研究公司与当地渔业及水产养殖部门合作,研究巨骨舌鱼的繁殖、营养、健康和遗传学领域,并将现有养殖技术商业化转移。此外,他们对巨骨舌鱼养殖现状进行了技术评估。由于巨骨舌鱼处于早期驯化阶段,扩大养殖规模仍具挑战,主要障碍是巨骨舌鱼性别的鉴定和成年亲鱼的培育。
亲鱼培育
在池塘圈养中,巨骨舌鱼一年可产卵5-7次,每次约10000-20000粒。然而,由于野捕巨骨舌鱼的年龄和来源不确定,鱼苗成活率低,供应不稳定,并增加了近亲繁殖的风险。由于性成熟时间长,维持一定数量的亲鱼成本巨大,难以持续。雄鱼在繁殖期间体色更红,但难以常规性别分辨,需使用酶免疫测定试剂盒检测卵黄蛋白原,以提高性别识别的准确性。
饲料投喂
人工饲养可投喂鱼虾等动物性饲料,喂食时应避免手送食物,以防巨骨舌鱼误伤手指。蛋白含量为55%的粉料混合切碎鱼肉投喂,投喂量为体重的15%,每日4餐,条件允许时补充丰年虫无节幼体可提高鱼苗成活率。
养殖方式
巨骨舌鱼主要有土池养殖和水泥池养殖,也有人尝试网箱养殖[24]。巨骨舌鱼生长分两个阶段,前90-120天总长10-15厘米,重600-1000克;第二阶段养殖270-300天后达约10千克。前3-4个月使用高蛋白(50%-55%)饲料投喂,后转为蛋白含量40%-45%的饲料,饲料转化率为1.7-2.3。
疾病防治
在巨骨舌鱼生长阶段,常感染寄生虫如单殖寄生虫、毛滴虫和线虫,可使用低毒性的敌百虫防治。成年巨骨舌鱼疾病较少,主要需防止机械性损伤和水质变坏。偶尔补充饵料鱼,可提高免疫力减少病害。
保护现状
保护级别
1996年,巨骨舌鱼被《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)评估为资料缺乏(Data Deficient)。
2023年2月,巨骨舌鱼被列入《
濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)附录Ⅱ。
种群现状
在20世纪70年代,巴西骨舌鱼在亚马逊流域的大城市附近绝迹。巨骨舌鱼为呼吸空气的巨大鱼类,成长阶段可达几百千克,有时超过4米。其鱼肉美味无刺,自十八世纪初以来一直是捕捞对象。一个世纪前,巴西贝伦港年捕获量超1200吨,而2006年整个亚马逊河流域捕获量仅380吨。目前估计,野生巨骨舌鱼数量在50000至100000之间。
濒危原因
巨骨舌鱼野生种群主要威胁在于过度捕捞和非法贸易。2019年美国执法管理信息系统(LEMIS)数据显示,巨骨舌鱼皮革产品89%材料来源于巴西野生种群。
保护措施
人工养殖是解决过度捕捞导致野生种群数量下降的有效手段。1986年,巴西骨舌鱼中的巨骨舌鱼被列入《濒危野生动植物物种国际贸易公约》(CITES)。在2001年,巴西颁布法令,禁止在少数特定区域外商业捕捞巴西骨舌鱼。
主要价值
食用价值
巨骨舌鱼在亚马逊河地区是重要的食用鱼。其营养丰富,无肌间刺,可制成干品或盐制品。肌肉含有丰富的蛋白质、氨基酸、脂肪、矿物质和微量元素,如钠、钾、磷、钙、铁、锌、铜等,营养成分优于罗非鱼、草鱼等淡水养殖鱼类。
经济价值
巨骨舌鱼具有显著的经济价值。一条巨骨舌鱼平均提供70千克鱼肉。在巴西,居民在政府许可下有限度捕猎用于食用,鱼鳞和牙齿可制成工具。巨骨舌鱼的肉类和副产品在市场需求上升,包括用皮制成的手袋与鞋子等。2020年,巴西巨骨舌鱼鱼肉产量为3.246吨,占全部水产养殖类的0.46%。
研究价值
巨骨舌鱼鳞片具优异的吸能抗冲击性能,可作为着陆器缓冲结构的仿生原型。通过其呼吸生态研究,可为濒危鱼类种群评估提供生物信息,并改进普查方法,这些方法可推广至其他呼吸空气的鱼类,例如肺鱼。
观赏价值
巨骨舌鱼在国内观赏鱼市场较为常见,是水族馆中的珍贵展示鱼类。
相关报导
艾德·米格道尔斯基是耶鲁大学的户外活动计划专家,他1953年在儒普鲁尼河钓到两条巨骨舌鱼,一条长5英尺重93磅,另一条长6英尺4英寸重148磅。这些捕获被《纽约时报》头版以及科学杂志报道。巨骨舌鱼分布在亚马逊河流域,栖息于水流缓慢的河中,并能在低氧环境中生存,因其拥有由肺叶组织构成的巨大气囊,可辅助呼吸。它们潜伏在水面障碍物下捕食猎物和钓饵,捕获后常拼命摆动和翻滚。
2015年2月27日,泰国4名男子耗时2小时捕获一条重460斤的巨骨舌鱼,创下世界纪录。