铁线莲属
毛茛科下的一属
铁线莲属(学名:Clematis L.)是毛茛科下的一属。多年生木质或草质藤本,或为直立灌木或草本。叶对生,或与花簇生,偶尔茎下部叶互生,三出复叶至二回羽状复叶或二回三出复叶;叶片或小叶片全缘、有锯齿、牙齿或分裂;叶柄存在,有时基部扩大而连合。花两性,稀单性;聚伞花序或为总状、圆锥状聚伞花序,有时花单生或1至数朵与叶簇生;萼片4,或6-8,直立成钟状、管状,或开展,花蕾时常镊合状排列,花瓣不存在,雄蕊多数,有毛或无毛,药隔不突出或延长。瘦果,宿存花柱伸长呈羽毛状,或不伸长而呈喙状。
植物学史
林奈于1753年建立铁线莲属,描述了9种,并将其分为攀援类和直立类;此外,还建立了长瓣铁线莲属,并描述了4种。之后随着铁线莲属植物种类的不断增加,不同研究者从多个分类角度进行区分,使得其分类一直处于不断的变化中。de Candolle于1818年对铁线莲属进行了第一次修订,收载此属当时已知的85种,利用总苞、退化雄蕊、花柱等特征将这些种类划分为4组,并将长瓣铁线莲属降级作为铁线莲属的一个组Sect.Atragene(L.)DC.,得到后续多数铁线莲属研究者的赞同。Kuntze于1885年对铁线莲属当时已发表的种类做了整理,承认了66种;他先用茎攀援或直立来划分大群,在茎攀援的一类中再用有无芽鳞来划分,从而建立了3个大群,即无鳞攀援组,有鳞攀援组和非攀援组;每组之下用花柱、雄蕊、萼片等形态特征来进行分类。Prantl于1888年对铁线莲属进行了全面研究,并发表了一个分类系统,其用于分类的形态特征比Kuntze更广泛细致,因而划分出了更多比较自然的类群,为铁线莲属分类研究奠定了良好基础。日本毛茛科专家Tamura自20世纪50年代初起对铁线莲属的分类进行了深入研究,他根据幼苗叶的生长特征(互生或对生)及萼片(直立或平展)、雄蕊(有毛或无毛)的特征将铁线莲属分为4个亚属。
中国毛茛科分类专家对铁线莲属分类也做出了一定贡献。王文采于1989年对铁线莲属的研究中揭示了铁线莲属萼片由平展到向上直展和雄蕊从无毛到有毛的演化趋势,并于1999年在英国邱园植物标本馆(K)和巴黎显花植物研究所标本馆(P)研究了世界各大洲的铁线莲属植物标本之后,肯定了上述演化趋势;之后,基于形态特征,其在2000-2001 年间建立了绣球藤组Sect.Cheiropsis、大叶铁线莲组Sect.Tubulosae和单性铁线莲组Sect.Aspidanthera的新分类系统,并描述了1新亚组,16新系,8新种,8新变种,做出了9个新等级和8个新组合。
国际铁线莲协会将铁线莲属植物分为9个类群,即常绿群,阿尔卑斯铁线莲群,山铁线莲群,大花栽培品种群,重瓣和复重瓣群,夏季开花大花品种群,晚花栽培品种群,南欧铁线莲群,其他晚花原种群。这也是现在通用的铁线莲属品种分类标准。
形态特征
多年生木质或草质藤本,或为直立灌木或草本。叶对生,或与花簇生,偶尔茎下部叶互生,三出复叶至二回羽状复叶或二回三出复叶,少数为单叶;叶片或小叶片全缘、有锯齿、牙齿或分裂;叶柄存在,有时基部扩大而连合。花两性,稀单性;聚伞花序或为总状、圆锥状聚伞花序,有时花单生或1至数朵与叶簇生;萼片4,或6-8,直立成钟状、管状,或开展,花蕾时常镊合状排列,花瓣不存在,雄蕊多数,有毛或无毛,药隔不突出或延长;退化雄蕊有时存在;心皮多数,有毛或无毛,每心皮内有1下垂胚珠。瘦果,宿存花柱伸长呈羽毛状,或不伸长而呈喙状。
产地生境
铁线莲属在各大洲都有分布,主要分布在热带及亚热带,寒带地区也有。中国各地都有分布,尤以西南地区种类较多。模式种铁线莲生于低山区的丘陵灌丛中,山谷、路旁及小溪边。秦岭铁线莲属植物生境复杂,山坡、谷地、林下、灌丛、岩石缝隙、河边、路旁、冷杉林下、石滩等都有分布,如大叶铁线莲、曲柄铁线莲、须蕊铁线莲、圆锥铁线莲、威灵仙、金佛铁线莲、钝齿铁线莲等多数种类生长于谷地、林下、河边,耐阴性强,要求土壤湿润,而陕西铁线莲、秦岭铁线莲、短尾铁线莲、棉团铁线莲等生长于坡地、石滩等环境中,耐旱性强。
阿富汗、美国(阿拉巴马州、亚利桑那州、阿肯色州、加利福尼亚州、科罗拉多州、康涅狄格州、特拉华州、哥伦比亚特区、佛罗里达州、爱达荷州、伊利诺伊州、印第安纳州、爱荷华州、堪萨斯州、肯塔基州、路易斯安那州、缅因州、马里兰州、马萨诸塞州、密歇根州、明尼苏达州、密西西比州、密苏里州、蒙大拿州、内布拉斯加州、内华达州、新罕布什尔州、新泽西州、新墨西哥州、北卡罗来纳州、北达科他州、新斯科舍州、俄亥俄州、俄克拉荷马州、俄勒冈州、宾夕法尼亚州、南卡罗来纳州、南达科他州、田纳西州、德克萨斯州、犹他州、佛蒙特州、弗吉尼亚州、西弗吉尼亚州、威斯康星州、怀俄明州、纽约、华盛顿)、阿尔巴尼亚、阿尔及利亚、安达曼群岛、安哥拉、阿根廷(东北部、西北部、南部)、加拿大(阿尔伯塔省、不列颠哥伦比亚省、马尼托巴省、新不伦瑞克省、安大略省、萨斯喀彻温省、育空地区、爱德华王子岛、魁北克省)、俄罗斯(布里亚特共和国、中欧部分、赤塔、东欧部分、伊尔库茨克、堪察加、哈巴罗夫斯克、克拉斯诺亚尔斯克、千岛群岛、滨海边疆区、南欧部分、萨哈林岛、西西伯利亚、雅库茨基)、奥地利、巴哈马、巴利阿里、孟加拉国、白俄罗斯、比利时、伯利兹、贝宁、俾斯麦群岛、玻利维亚、婆罗洲、博茨瓦纳、巴西(北部、东北部、南部、东南部、中西部)、保加利亚、布基纳、布隆迪、柬埔寨、喀麦隆、南非(开普省、自由州省、夸祖鲁-纳塔尔省)、佛得角、加罗林岛、中非共和国、乍得、智利(中部、北部)、中国、哥伦比亚、科摩罗、刚果,科西嘉岛、哥斯达黎加、古巴、塞浦路斯、捷克、斯洛伐克、吉布提、多米尼加共和国、东爱琴海、厄瓜多尔、萨尔瓦多、厄立特里亚、埃塞俄比亚、斐济、芬兰、法国、法属圭亚那、加蓬、冈比亚、格鲁吉亚、德国、加纳、英国、希腊、危地马拉、几内亚、几内亚比绍、几内亚湾、海地、洪都拉斯、匈牙利、印度、伊朗、伊拉克、意大利、科特迪瓦、牙买加、日本、爪哇、哈萨克斯坦、肯尼亚、吉尔吉斯斯坦、韩国、朝鲜、克里特岛、克里米亚、老挝、黎巴嫩、叙利亚、背风群岛、莱索托、小巽他群岛、利比里亚、利比亚、马达加斯加、马加丹、马拉维、马来西亚、马里、马鲁古群岛、毛里求斯、墨西哥(中部、墨西哥湾、东北部、西北部、东南部、西南部)、蒙古、摩洛哥、莫桑比克、缅甸、纳米比亚、琉球群岛、尼泊尔、荷兰、新喀里多尼亚、新几内亚、澳大利亚(新南威尔士、昆士兰、西澳大利亚、南澳大利亚)、新西兰(北部、南部)、尼加拉瓜、尼科巴群岛、尼日利亚、诺福克群岛、北高加索、北领地、挪威、小笠原小岛、阿曼、巴基斯坦、巴勒斯坦、巴拿马、巴拉圭、秘鲁、菲律宾、波兰、葡萄牙、波多黎各、罗得岛、罗马尼亚、卢旺达、留尼汪岛、撒丁岛、沙特阿拉伯、塞内加尔、西西里岛、塞拉利昂、所罗门群岛、索马里、西班牙、斯里兰卡、苏丹、苏拉威西、苏门答腊、斯威士兰、瑞士、塔吉克斯坦、台湾、坦桑尼亚、塔斯马尼亚、泰国、多哥、外高加索、特立尼达和多巴哥、突尼斯、土耳其、土库曼斯坦、图瓦、乌干达、乌克兰、乌拉圭、乌兹别克斯坦、委内瑞拉、维多利亚、越南、向风群岛、也门、前南斯拉夫、赞比亚、扎伊尔、津巴布韦。
亚速尔群岛、百慕大、丹麦、爱尔兰、瑞典。
繁殖方法
有性繁殖
在有性繁殖技术研究方面,胡青狄等通过不同的播种基质,不同的赤霉素(GA3)处理种子,对其萌芽效果进行了研究。结果表明,不同种子间性状差异较大,黎明铁线莲(Clematis Dawn)种子长轴、短轴与厚度最大,其次为电晕(Clematis Corona)与蜜蜂之恋(Clematis Bees Jubilee)铁线莲,东方铁线莲(Clematis orientalis L.)与准噶尔铁线莲(Clematis songarica Bunge)种子最小;不同铁线莲品种种子对赤霉素的响应浓度不同,电晕、黎明与蜜蜂之恋铁线莲的最大发芽率分别出现浓度为在300、200、100毫克/升的GA3溶液浸泡后,东方铁线莲与准噶尔铁线莲的发芽率则随赤霉素浓度的增加而降低。
温度对不同铁线莲品种种子萌发的影响不同。许世泉等研究表明,低温层积处理辣蓼铁线莲(Clematis terniflora var. mandshurica (Rupr.) Ohwi)种子,能解除休眠。林春新等研究了东北铁线莲种子的特性,认为通过低温层积140-160天、浓硫酸浸泡可显著提高其发芽率。魏卫东等通过春化处理、药剂处理及不同温度处理对黄花铁线莲(Clematis intricata Bunge)种子萌发特性进行研究发现,4℃低温条件下春化处理14天,种子发芽率最高;种子适宜萌发温度为20℃,使用50毫克/升IAA处理对种子萌发有促进作用。管开云等研究表明,春化处理的种子发芽率高,但种子繁殖只适用于从播种至开花时间短的铁线莲种类,不适宜于铁线莲杂交品种的繁殖及商品化生产。
扦插繁殖
扦插是铁线莲属植物重要的繁殖方式之一,已有研究挑选无病害木质化枝条,进行扦插基质和植物生长调节剂的筛选。郭玉琴等研究了扦插基质、药剂处理方式对灰叶铁线莲扦插生根的影响,指出筛选合理的基质配比和药剂处理组合,能显著提高灰叶铁线莲插穗生根率。张启香等研究表明,100毫克/升IBA处理铁线莲半木质化健壮枝条,其生根率及移栽成活率分别可达100%和72.3%。刘冰等研究了扦插基质、植物生长调节剂对灰叶铁线莲嫩枝扦插生根的影响,表明灰叶铁线莲采用珍珠岩∶草木灰=1∶1基质、插穗用200毫克/升NAA+200毫克/升IBA处理能提高生根率和根系质量。胡青荻等通过对扦插基质的研究表明,细河沙与蛭石体积比为8∶2时,可提高铁线莲扦插生根率、根数量与根长。有研究者使用4种不同的生长调节剂对铁线莲品种Snowdrift和Asao进行了扦插繁殖研究,结果表明,4种生长调节剂浓度为2000毫克/升时,Snowdrift的全木质化枝条生根率均达到100%;而使用4种生长调节剂处理Asao全木质化枝条生根率均为0,处理半木质化的枝条以IAA处理生根率最高(为80%)。另有研究者研究不同生长调节剂对扦插生根的影响,结果表明,清水对照组生根率最高(32.27%),IBA浓度最高的组合(1000毫克/升)生根率最低(20.99%)。
从以上这些研究中可以看出,同一种植物之间,由于其木质化程度的不同,对于生长调节剂的适应性也是不相同的;不同植物之间,由于植物基因型的不同,对于生长调剂的适应性也是不一样的。因此,在实践中对铁线莲植物进行扦插处理时,不同品种之间、同一品种不同木质化程度之间,对生长调节剂的种类及浓度的适应性不同,应该在生产中根据具体情况进行进一步的试验研究。
组织培养
随着生物技术的发展,有许多研究者利用组织培养技术对铁线莲属植物离体扩繁技术进行了研究。宋微等以铁线莲波兰精神(Clematis viticella‘Polish Spirit’)为研究材料研究铁线莲组培快繁技术,结果表明,最佳的外植体为带芽茎段,最好的消毒方法是2%洗衣粉溶液浸泡10分钟+流水冲洗1小时+75%酒精消毒20秒+0.1%HgCl2消毒6分钟;诱导腋芽的最佳培养基为1/2MS+0.2毫克/升6-BA+0.5毫克/升KT+0.05毫克/升NAA+1.5%蔗糖,pH值为5.8;增殖培养基添加150毫升/升椰汁可有效提高丛生芽的诱导率,添加20毫升/升香蕉可有效壮苗;生根最适宜的诱导培养基为1/2MS+0.02毫克/升NAA,生根率为85%,组培苗移栽成活率达90%以上。
黄婧等以铁线莲品种Avant-Garde为材料进行研究,发现较高质量浓度(≥2.0毫克/升)的6-BA会抑制芽苗的生长;幼苗生根率随着NAA质量浓度(0.05-0.15毫克/升)的升高而增加,随着IBA质量浓度(0.2-1.5毫克/升)的升高而降低。试验筛选得到增殖培养基,其增殖系数可达2.83。
在植物组织培养过程中,由于培养材料的不同,基因型也存在一定差异,这些差异使得培养过程中外源诱导调节剂的使用也存在着不同。因此,不同品种铁线莲组织培养技术的研究,可为野生种铁线莲的资源保存与利用以及铁线莲新品种的快速大规模生产和推广提供技术支持,还可为铁线莲茎段诱导体细胞胚胎和细胞学特征提供前期研究基础。
下级分类
主要价值
该属中,多数植物含有毛茛甙及三萜皂甙,某些种类还含有香豆精及黄酮化合物;不少种类如威灵仙、小木通、山木通、甘青铁线莲等都为药用植物;有的可作土农药;又有些花大美丽,可作观赏植物。其花朵硕大、花色鲜艳、花型丰富、花期长且多具有攀缘性,观赏价值极高,被誉为“攀缘植物皇后”。在日本和西方园林中,铁线莲属植物具有重要地位,常常用于墙篱,拱门,廊架,花柱等处做观赏爬藤,也用于垂吊装饰和盆栽观赏。
药用价值
中国国内铁线莲属植物并非因其观赏价值而被人认识,源自其自身的药用价值而被广泛熟知,如《开宝本草》中记载的传统中草药威灵仙(Clematis chinensis Osbeck)、《新修本草》中记载的女萎(Clematis apiifolia DC.)以及《天宝本草》中记载的川木通(Clematis montana Buch.-Ham.)等均属于此类。铁线莲属植物具有镇痛、抗菌、消炎和抗癌等多种药用价值,在临床上已有广泛应用,尤其是具有的抗癌疗效使得铁线莲属植物具有非常广阔的发展前景。据刘立波等记载原产中国的铁线莲属植物中可入药的有85 种。近年来,研究者就不同地区间的药用铁线莲属植物进行了一些调查。宋龙等对华东地区铁线莲属植物进行了野外考察及植物分类学研究,整理出华东地区铁线莲属药用植物4组18种3变种;刘勇等对江西省铁线莲属植物的药用状况、分布及资源利用情况进行调查发现江西省共分布铁线莲属植物20种,有17种可供药用,其中威灵仙、山木通(Clematis finetiana Levl. et Vanio)、单叶铁线莲(Clematis henryi Oliv.)等种类分布广、资源丰富,可供长期开发利用;俞冰等对浙江省铁线莲属药用植物进行了调查,共发现20 种药用铁线莲属植物,并对这些药用植物的药用部位及功效进行了详细阐述,同时也对浙江省药用铁线莲属植物的资源开发利用提出了相应建议;徐凌川等对山东省太行铁线莲资源进行了调查,对太行铁线莲的生物学特性,药用状况和价值进行了详细阐述;李杨等对世界铁线莲属植物化学成分和药理活性的研究成果进行了系统的总结,为深入研究和开发利用铁线莲属植物药用价值提供了重要参考。
园林应用
铁线莲属植物通常具有良好的攀附性,是优良的垂直绿化材料,可用于廊架、篱垣、立柱、垂直悬吊及植物造型。应用于廊架时,应选择生长旺盛、枝叶茂密且花大色艳的种类,如重瓣铁线莲美花铁线莲太行铁线莲转子莲铁线莲、山木通、大花威灵仙西伯利亚铁线莲等;应用于矮墙、篱笆等处的绿化时,应选择花色艳丽、花朵大的种类,还可以与蔷薇搭配,营造出别样的景观效果,如大花威灵仙、大花绣球藤毛叶铁线莲重瓣铁线莲、转子莲等;应用于立柱时,应考虑立柱所处的环境条件,选择攀援能力强、适应性强、抗污染的植物种类,并适当加以牵引保证观赏效果,如绣球藤、铁线莲、毛蕊铁线莲、单叶铁线莲、芹叶铁线莲、女萎、山木通、太行铁线莲等;应用于悬挂装饰时,应选择茎枝柔软和垂坠的类型,如芹叶铁线莲、尾叶铁线莲圆锥铁线莲曲柄铁线莲小木通、山木通等;应用于植物造型时,可选择易于管理维护的种类,与五色草、小叶苋等草本植物搭配覆盖在造型支架上,如舟柄铁线莲、皱叶铁线莲毛柱铁线莲、厚叶铁线莲、小木通、山木通等。
铁线莲属植物中有些种类适应性很强,既能适应干旱寒冷,又能适应阴湿环境,适用于做地被植物。可用于河滩、溪地丰富园林景观的种类有大花威灵仙、大叶铁线莲、柱果铁线莲钝齿铁线莲、单叶铁线莲等;可用于干旱寒冷地区及岩石园丰富景观多样性的种类有黄花铁线莲、曲柄铁线莲、灌木铁线莲、棉团铁线莲、大瓣铁线莲等。
铁线莲属植物花朵艳丽,观赏价值高,只要栽培管理得当,一些矮质藤本的类型也适宜做盆栽观赏。可选择一些花期长的矮质种类来装饰阳台和窗台,如单叶铁线莲、尾叶铁线莲、山木通、短柱铁线莲、大叶铁线莲等。
藤本铁线莲由于其茎枝独有的特点,是垂吊式和环式花环的好材料。如芹叶铁线莲、西伯利亚铁线莲、长瓣铁线莲、重瓣铁线莲、美花铁线莲等,可用于新娘捧花、礼仪花环及环状门饰。
参考资料
铁线莲属 Clematis.iPlant 植物智——植物物种信息系统.
铁线莲属 Clematis L..中国植物物种信息数据库.
长瓣铁线莲组.iPlant 植物智——植物物种信息系统.
最新修订时间:2023-05-29 14:59
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