①实
囊胚级水平,如
中生动物有一些只是由一层细胞以及内部的
空腔组成,另一些是由比较少数的细胞拥挤在一起形成实心的、管状的体躯或者形成一个由许多细胞以及若干层细胞所组成的板状构造。由于这些动物的细胞排列与
高等动物的
囊胚期的排列相似,故有人称之为实囊幼虫型动物。
③组织级水平,在组织内不仅有细胞,也有非细胞形态的物质(基质,纤维等)。如
腔肠动物开始分化出
上皮组织(具有神经一样的传导功能)等。
古生物学、
形态学和
胚胎学的证据表明:
多细胞的后生动物来自单细胞的原生动物。在多细胞动物尚未兴起时,
单细胞动物己盛极一时。单细胞动物群体与多细胞动物之间并没有绝对的
鸿沟,由许多小的细胞(有时细胞数可达50000个)组成的空球状的
团藻虫就是介于单细胞和多细胞之间的中间类型。
1874年梅克尔首先提出多
细胞动物最早的祖先是类似
团藻的球形群体,这些
单细胞动物在某一面内陷形成多细胞动物的祖先;因为它们和
原肠胚很相似,有两
胚层和原口,所以梅克尔称之为原肠虫并把他的学说林之为原肠虫学说。
梅契尼科夫观察很多低等细胞动物的
胚胎发育,发现了一些较低等的种类,其
原肠主要不是由内陷方法,而是由
内移方法形成的。他还发现某些多细胞动物主要呈靠
吞噬作用进行
细胞内消化,很少为
细胞外消化。因此,他推论最初出现的多细胞动物是进行细胞内消化,细胞外消化是后来才发展的。在类似
团藻虫这样的单细胞群体中,某些
细胞吞噬食物后进入群体之内形成
内胚层,结果形成
二胚层动物,起初为实心,后来才逐渐地形成
消化腔因此,
梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先叫做吞噬虫。
哈奇和汉森认为后生动物的祖先应是和多核
纤毛虫相似的一种
单细胞动物,这些多核纤毛虫的细胞膜分割演变为多细胞动物。这个学说认为
扁形动物中无肠类是最原始的后生动物。由原始的我核纤毛虫一直进化为
两侧对称的、有纤毛的、但无大小核之分的无肠类,另一支则演变成有大小核之分的高等纤毛虫。
在后生动物中,除
中生动物和
侧生动物(
海绵动物)外才是
真后生动物(Eumetazoa),它包括的类群,从
腔肠动物(
刺胞动物门和
栉水母动物门)起直到
脊椎动物。虽然后生动物也是多细胞动物,但它不单是一个细胞集团,根据
细胞被排列成两
胚层或三胚层,而又名胚层动物(德Keimblattie- re)。另外,由于这些细胞在形态和机能上都分化成各种形状的组织,也被称为组织动物(德Histozoa,Gewebetiere)(中生动物和海绵动物除外)。胚层和组织的分化,形成各种器官,因此后生动物一般保持着
高等动物的体制。与此相关的,后生动物的
个体发生一般也是复杂的。单细胞的卵经过
卵裂,形成
胚层,发育成胚。在进行
组织分化和形成一定的形态同时,有的还要经过极复杂的变态后才形成成体。虽然有时也进行
无性繁殖,但以
有性繁殖为主。
后生动物系来自
原生动物的祖先已毫无疑问,但什么样的原生动物是其祖先则议论很多。大致可分:
(2)从老的学说来看,认为是从
团藻那样的
鞭毛虫群体演化而来。在这两种学说中,一般认为前者的论据不足[哈德兹(Hadzi)的学说较比尔(G.de Beer)的更引人注意],赞成后者的人比较多。后者的论点:认为这种群体构造是后生动物没有变化的胚芽;构成群体中的个体,按照
极轴产生构造上的变化;分化成
营养个员和生殖个员;在形成群体的过程中,特别类似于
海绵动物的
个体发生;后生动物的雄性生殖细胞保持着鞭毛虫的形态等等。
根据这些材料,
海克尔(E.H.Hackel)推论后生动物的祖先和肠祖动物同时出现。梅契尼可夫(E. Metchnikoff, 1886)则认为
浮浪幼虫是由
腔肠动物的幼虫发展而来。依据许多学者的意见,认为第二种学说接近于真实情况。
真后生动物与身体的内腔有关,分有腔肠的腔肠动物和有
体腔的
体腔动物。体腔动物又分
原体腔类和
真体腔类[齐格勒(H.E.Ziegler),1889] 。另外,也有人分成旧口动物和
新口动物两大类[ 格罗比因(C.Grobben),1908]。其他,还有分为与
中胚层或体腔形成相关的
端细胞干和肠体腔干两大类。端细胞干类中的
低等动物相当于原体腔类,其他较高等的种类和肠体腔干类的全部为真体腔类,端细胞于类和旧口动物一致,肠
体腔干类和新口动物一致。如果这两干类都是
高等动物,则可见到体节。以上意见对于后生动物各门
系统发生的关系具有重要意义。