细胞内的有机物在一系列酶的作用下逐步
氧化分解,同时释放能量的过程。
呼吸作用是所有
活细胞的共同特征。
简介
在
呼吸过程中被氧化的物质称为
呼吸底物。植物体内含量最丰富的 3大类有机物质──
碳水化合物、蛋白质及脂类都可作为呼吸底物,但最为普遍的是碳水化合物中的葡萄糖;有时己糖磷酸也可作为呼吸底物。在有氧条件下,O2参加反应,植物体内的有机物被彻底氧化成
二氧化碳和水。在无氧条件下,植物体内的有机物可通过
脱氢、
脱羧等方式
氧化降解,但经氧化后大部分的碳仍呈有机态,其中还保留较多的能量,是一种不彻底的氧化。
呼吸作用的重要生理意义是:①提供
植物生命活动所需的大部分能量。呼吸作用中释放的能量一部分以
高能化合物腺苷三磷酸(
ATP)形式贮存,当
ATP水解时释放出来的能量即可供植物体内生物合成、离子积累和体内物质
主动运输等用,其他部分则转变为热能而散失。②氧化的中间产物为许多生物合成过程提供原料。所以呼吸作用不是单纯的异化过程,它和光合作用一样也是植物代谢的枢纽。凡植物代谢活性较强的部位其
呼吸速率亦较高(见植物的有机物代谢)。
呼吸途径 即
呼吸底物逐步氧化降解所经过的历程。已发现植物有多条呼吸途径,不同植物或同一植物不同生育时期、不同环境下各条途径所占的比例不同。当一种呼吸途径受阻时,可通过另一呼吸途径,继续维持
呼吸作用,这是植物在长期历史发展过程中形成对
环境的适应性。植物中主要的呼吸途径有
糖酵解、三羧酸循环和
戊糖磷酸途径。
糖酵解 葡萄糖在一系列酶作用下逐步降解氧化形成
丙酮酸的过程,称为糖酵解(图 1),在细胞
溶质内进行。葡萄糖先
磷酸化形成葡萄-6-磷酸,再转变为
果糖-6-磷酸,并进一步磷酸化为果糖-1,6-二磷酸。后者很易裂解形成二
羟丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸,由1分子六碳糖裂解为2分子三碳糖。所形成的甘油醛-3-磷酸进一步
脱氢转化形成丙酮酸,它是
糖酵解的最终产物。氧化过程中释放的能量一部分即保存在 ATP和
NADH分子中。 在无氧条件下糖酵解中形成的丙酮酸常
脱羧形成
乙醛,后者再被还原成乙醇(
酒精): 因而这个过程也称
酒精发酵。
丙酮酸也可在
乳酸脱氢酶作用下被还原成乳酸: 这个过程称为
乳酸发酵。
以上两种还原过程中所需的NADH都由糖酵解中甘油醛-3-磷酸
脱氢氧化形成的NADH提供。
丙酮酸也可从细胞
溶质转移到
线粒体衬质,在有氧条件下进一步
氧化分解。
三羧酸循环 丙酮酸先经
氧化脱羧形成
乙酰辅酶A,后者与
草酰乙酸缩合形成柠檬酸,然后逐步脱氢、脱羧,最后又形成草酰乙酸,形成一个循环(图2)。因循环中的酸如柠檬酸具有3个
羧基(-COOH),故称三羧酸循环。1分子丙酮酸在循环中释放出3分子CO2,这是
有氧呼吸中释放的二氧化碳的来源。循环中有 5个步骤脱氢,脱下的氢为受体
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和
黄素腺嘌呤二核苷酸(
FAD)所接受,使其还原成
NADH和
FADH2,它们通过
呼吸链再
脱氢。呼吸链是指NADH和FADH2通过一系列递体将电子及质子传与分子氧并形成水的过程(图3)。NADH和FADH2通过呼吸链逐步氧化时所释放的能量使
ADP与Pi形成
ATP,这种氧化和
磷酸化相
偶联的作用称为
氧化磷酸化作用,在
线粒体内膜上进行。 三羧酸循环过程中产生的中间产物可用于合成其他有机物质,例如
乙酰辅酶 A可用于
合成脂肪酸,
丙酮酸、a-酮戊二酸和草酰乙酸可用于合成氨基酸。释放出的能量一部分保存于 ATP中,但大部分能量保存在
NADH及
FADH2中,它们通过呼吸链又形成更多的ATP,保存了更多的能量。
戊糖磷酸途径 在细胞
溶质内进行,是葡萄糖直接氧化,并通过3种
戊糖磷酸降解的过程。在这条途径中,葡糖-6-磷酸先氧化为6-磷酸
葡糖酸,然后再
脱氢、
脱羧,形成
五碳化合物──
核酮糖-5-磷酸(图4)。后者经一系列转化和分子重组,最后又形成葡糖-6-磷酸,它又可再次脱氢、脱羧,进行上述的代谢途径。这条途径中经两次脱氢氧化而产生的
NADPH可用于生物合成,所形成的中间产物核酮糖一磷酸可用以合成核苷酸和核酸,
赤藓糖-4-磷酸可用于合成
芳香族氨基酸、
生长素及
木质素等。
上述几条呼吸途径在植物体内可同时进行。在不同条件下各途径所占的比例不同,但
糖酵解-三羧酸循环途径在
呼吸作用中常占较大的比重。
呼吸速率及其影响因素 呼吸速率可以用单位重量(
鲜重或干重)或单位面积的呼吸材料在单位时间内所吸收的O2或所释放的 CO2量表示。如
果实、块茎、
块根等的呼吸速率可用毫升O2(或CO2)/(千克·小时),根尖可用微升O2/(毫克·小时),叶片可用毫升O2/(分米2·小时)。呼吸速率受下述内外因素影响。
内部因素 不同植物、同一植物不同年龄或不同组织、器官的
呼吸速率可有很大差异。通常生长旺盛、合成过程强烈的植物或部位的呼吸速率较高,而生长缓慢、代谢微弱的植物或部位则呼吸速率较低。这主要是由于前者在呼吸中形成的
ATP、
NADH、
NADPH及中间产物被迅速利用于生物合成过程和新细胞的形成,从而促进了呼吸的进行。此外,也由于幼嫩、代谢旺盛的组织内
线粒体较多,而衰老组织的情况则相反。休眠的种子、
块根、块茎或树木的休眠芽的代谢微弱,呼吸速率亦低。
外部因素 主要有温度、O2和 CO2浓度和光照等几方面。
① 温度。可显著影响
植物呼吸的速率。因与
呼吸过程密切有关的
酶反应速率在一定范围内随温度增高而增强。但温度过高会引起酶变性失活。故呼吸有其最高、最适和最低温度范围,当低于最低温和高于最高温时,植物呼吸停止。最适温度是指植物能保持稳定的最高
呼吸速率的温度,一般温带植物约为25~30℃。不同植物呼吸对温度的反应不同,越冬作物如油菜、
冬小麦等在0 ℃左右时仍可测出相当的呼吸速率;而春播作物则不能经受低温。此外,温度对呼吸的影响与物质转化有联系,如低温促进淀粉转化为糖,可增加
呼吸底物供应,从而提高呼吸速率。
马铃薯块茎如先在10℃以下贮藏一段时间,形成了较多的糖,以后再移到25~30℃下贮藏,就会因呼吸消耗过多而皱缩。
② O2和CO2浓度。在缺氧条件下,
NADH及
FADH2因
呼吸链脱氢氧化受到抑制,使三羧酸循环过程中的氧化过程受阻,因而乙醇发酵常占较大的比重。乙醇对植物有毒害,同时
ATP和呼吸的中间产物也会因此供应不足,影响生物合成。
大田作物在田间积水或土壤板结时,根系会因供氧不足影响呼吸而使生长受阻。呼吸所产生的CO2浓度高于5%时可明显抑制呼吸。果实贮藏时,降低空气中的含氧量或提高二氧化碳浓度可抑制呼吸,有利于延长贮藏期,这种贮藏法称为气调法。
③ 光照。对呼吸的影响是间接的。光使温度增高,可促进呼吸;在较强光照下,形成光合产物较多,使
呼吸底物充分,也能促进呼吸,有利生长。光照不良而温度较高的条件不利于光合而有利于呼吸,作物会因呼吸而消耗过多,从而减少光合产物积累量,引起徒长。故栽培上要注意播种密度,改善田间光照和通风状况,使作物的光合作用与
呼吸作用协调以利作物的生长发育。
意义
第一,
呼吸作用能为生物体的生命活动提供能量。呼吸作用释放出来的能量,一部分转变为热能而散失,另一部分储存在
ATP中。当ATP在酶的作用下分解时,就把储存的能量释放出来,用于生物体的各项生命活动,如细胞的分裂,植株的生长,
矿质元素的吸收,肌肉的收缩,
神经冲动的传导等。
第二,
呼吸过程能为体内其他化合物的合成提供原料。在呼吸过程中所产生的一些中间产物,可以成为合成体内一些重要化合物的原料。例如,葡萄糖分解时的中间产物
丙酮酸是合成氨基酸的原料。同时,保持大气中二氧化碳和氧气的含量保持平衡。
应用
发酵工程:发酵工程是指采用工程技术手段,利用生物,主要是微生物的某些功能,为人类生产有用的生物产品,或者直接用微生物参与控制某些工业生产过程的一种技术。人们熟知的利用酵母菌发酵制造啤酒、果酒、
工业酒精,利用
乳酸菌发酵制造
奶酪和
酸牛奶,利用真菌大规模生产青霉素等都是这方面的例子。随着科学技术的进步,发酵技术也有了很大的发展,并且已经进入能够人为控制和改造微生物,使这些微生物为人类生产产品的
现代发酵工程阶段。现代发酵工程作为
现代生物技术的一个重要组成部分,具有广阔的应用前景。例如,利用
DNA重组技术有目的地改造原有的菌种并且提高其产量;利用
微生物发酵生产药品,如人的
胰岛素、
干扰素和
生长素等。
文字式:葡萄糖+
氧气=二氧化碳+水+能量(催化剂:酶)
化学式:C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+能量(催化剂:酶)