爬行纲(学名:Reptilia)是脊索动物门下一纲。有10000余种,身体已明显分为头、颈、躯干、四肢和尾部。颈部较发达,可以灵活转动,增加了捕食能力,能更充分发挥头部眼等感觉器官的功能。骨骼发达,对于支持身体、保护内脏和增强运动能力都提供了条件。大脑小脑比较发达,心脏3室(鳄类的心室虽不完全隔开,但已为4室)。肾脏由后肾演变,后端有典型的泄殖肛腔,雌雄异体,有交接器,体内受精,卵生或卵胎生。具骨化的腭,使口、鼻分腔,内鼻孔移至口腔后端;咽与喉分别进入食道和气管,从而呼吸与饮食可以同时进行。皮肤上有鳞片或甲。
动物学史
起源
爬行纲由
石炭纪末期的古代
两栖类进化而来,心脏有两心房一心室,心室有不完全隔膜,体温不恒定,是真正适应陆栖生活的变温脊椎动物,并由此产生出恒温的鸟类和哺乳类。爬行类不仅在成体结构上进一步适应陆地生活,其繁殖也脱离了水的束缚,与
鸟类、
哺乳类共称为羊膜动物(amniota)。
地质资料表明,石炭纪末期地球上的气候曾经发生巨变,部分地区出现干旱和沙漠,使原来温暖而湿润的气候变为大陆性气候,大量的蕨类植物被裸子植物所取代,这使得很多远古两栖类灭绝或再次入水,而具有适应于陆生结构以及羊膜卵的远古爬行类则生存下来,到中生代几乎占据全球各种生态环境。最早的海洋爬行类化石发现于三叠纪。
从生物学或
化石方面的论证,爬行类无疑是起源于
两栖类,特别是
迷齿亚纲最接近于爬行纲的祖先。
最早的爬行类化石见于上石炭统下部,即
杯龙类的Hylonomus。但其具体特征与
迷齿类对比,还不是很理想。从
比较解剖学出发,发现于美国
德克萨斯西蒙城下二叠统的Seymouria(
蜥螈或名
西蒙螈)倒是介于爬行类和两栖类之间的过渡型。Seymouria的头骨及牙齿保持了两栖类的特点,而头后的骨骼则具有爬行类的特点。由于Seymouria的出现时间太晚,已不可能是爬行类的祖先了。
从最早的含有爬行类化石的地层上石炭统中便已见到有
大鼻龙类、
阔齿龙类、
盘龙类和
中龙类许多类群,这说明爬行动物在晚石炭世之前早已分支进化了,它们有可能是多源起源。再经过
二叠纪的分支进化,爬行纲的各亚纲均已出现,为
中生代爬行类的大发展打好了基础。中生代开始它们不仅横行于大陆,而且还占领了天空和水域。中生代的中期分支进化出的种类更是多种多样,很多类群更发展成庞然大物。在当时的地球上,它们是占居绝对统治地位的动物。所以中生代被称为“爬行动物时代”,又叫做“
恐龙时代”。侏罗纪和白垩纪是巨大爬行动物——恐龙的兴旺时期。它们不仅个体发展得特大,而且体态乃至食性也非常特化。在白垩纪末期,这些在地球上经历了1亿多年的庞然大物终于绝灭了。渡过中生代而又残存到
新生代的只有
龟鳖类、
鳄类和
有鳞类(蜥蜴和蛇),而很少的喙头类可以看作是爬行类的
活化石。
演化
2023年6月19日,《细胞》在线发表了一项关于蛇类的起源与演化机制的研究成果。基于多组学大数据与多学科交叉技术,中国科研人员揭示蛇类起源于约1.18亿年前的早白垩纪,其祖先可能是某种蜥蜴;同时,他们还阐明了蛇类四肢缺失、身体延长、肺不对称发育等特殊表型的遗传机制。与亲缘最近的蜥蜴类(帝王蛇蜥、科摩多巨蜥等)的最近共同祖先是“姐妹”关系,提示蛇类的祖先可能是某种蜥蜴。在演化过程中,蛇类最先分化出的类群为盲蛇,并在约6500万年前白垩纪-早第三纪分界点的生物大灭绝事件之后,迎来蛇类物种的爆发。爬行动物专家认为,蛇的祖先是蜥蜴,在远古时期,蛇是有脚的,只是在演化过程中慢慢失去了。
分类
爬行动物并不像鸟类和哺乳动物那样形成一个独特的进化群体。相反,爬行动物类包括四个目,它们彼此之间有很大的不同。例如,蜥蜴与鸟类的关系比与乌龟的关系更密切。因此,相比被定义为它们是什么,定义爬行动物没有的特征事实上相对容易。爬行动物类的活体物种被置于四个目中。龟鳖目包括龟类,有鳞目包括蚓蜥、蜥蜴和蛇类,鳄类包括鳄鱼和短吻鳄,喙头目包括类似蜥蜴的新西兰大蜥蜴。
名称来源
因其运动的特点为腹部贴地爬行,故称为爬行动物。
历史记载
爬行动物与人类的关系有悠久的历史,三千年前的殷墟遗址发掘出来的甲骨文,就是用龟壳或兽骨刻下的中国最古老的文字。以爬行动物作为食物,有文字记载的也有近三千年的历史,如周宣王(公元前827-782年)时就用鳖作为上肴,犒赏维护奴隶主统治有功的部属。写成于二千多年前战国时代的《山海经》中已有吃龟及蟒的记载。爬行动物入药治病也有类似悠久的历史,《山海经》及第一部本草书籍《神农本草经》中已有记载,以后历代本草续有增补。以摹(扬子鳄)皮制鼓也有二千年左右的历史。现代关于爬行动物的利用,范围也非常广泛,如作为食物、药材、轻工业原料、教学及科学研究的实验动物、供观赏普及科学知识等。随着中国社会主义革命及社会主义建设的不断深入,对爬行动物资源的开发和利用必将获得更大的发展和提高。
形态特征
外部形态
除蛇类外,爬行动物具有四足动物的基本体型,分头、颈、躯干、尾和四肢5部分。体表被有角质鳞片或骨板,头两侧有外耳道,颈部明显,尾部细长,四肢强健,趾端具爪。适应于地栖、树栖、水栖和穴居等复杂环境,体型也出现不同特化,分为蜥蜴型、蛇型和龟鳖型。
爬行动物皮肤的特点是干燥、缺乏腺体。由表皮和真皮构成。表皮角质层增厚,均为死细胞,已失去呼吸的功能,但有良好的防水性,能防止体内水分的散失,利于爬行类在干燥的陆地上生活。许多种类的角质层为鳞片状或骨板状。角质鳞片之间以薄角质膜相连,从而构成完整的鳞被。蜥蜴类和蛇类的鳞被要定期蜕去,称蜕皮。龟、鳄类不会定期蜕皮,而是不断地以新换旧。真皮比较薄,由致密结缔组织构成,内布有神经、血管和丰富的色素细胞等。色素细胞在神经系统和内分泌腺调节下,能随光、温度等外界环境因素的变化而迅速变色。具调温和保护色功能。避役就素有“变色龙”之称。
有些蜥蜴在大腿基部有股腺,其分泌物干后形成临时性的短刺,有助于交配时把持雌体。有些蛇、龟、鳄的下颌或泄殖腔孔附近有臭腺,分泌物散发气味,吸引异性,为两性化学通信的重要方式。
内部构造
爬行类的骨骼比较坚固,大多数都是硬骨。包括中轴骨(头骨、脊柱、肋骨及胸骨)和附肢骨(带骨与肢骨)。
头骨:头骨骨化更加完全,高颅型,具单一的枕股。首次出现了羊膜动物共有的次生腭(由前颌骨、上颌骨、腭骨和翼骨构成),使内鼻孔后移,呼吸道通畅,解决了吞咽食物与呼吸的矛盾。眼窝之间出现了框间隔。在头骨两侧,眼眶后的颗部膜性硬骨缩小或消失而形成洞穿,称颛窝(temporal fossa),为羊膜动物共有。根据颛窝的有无和颗窝的位置,可分无颗窝类(最原始的古爬行类)、合颛窝类(现代哺乳类)和双额窝类(现代鸟类和多数爬行类)。
脊柱、肋骨和胸骨:脊柱分区明显,有颈椎、躯干椎(胸、腰椎)、荐椎和尾椎的分化。椎体大多为后凹型或前凹型,低等种类为双凹型。前2枚颈椎特化为寰椎和枢椎,保证头部能仰俯及自由转动,颈椎数目增多,进一步增加了颈部灵活性,便于头部感觉器官接受信息。具2块荐椎,有宽阔的横突连接腰带。尾椎多达几十枚,有些蜥蜴尾椎中部有可断尾的自残部位。当遭受机械刺激或危险时就会断尾,以利逃脱。爬行类大多有发达的胸骨(蛇类和龟鳖类不具胸骨),如石龙子的胸骨包括十字形的上胸骨(硬骨)和胸骨(软骨),其颈椎、胸椎及腰椎两侧皆具肋骨。蛇类肋骨的远端均以韧带与腹鳞相连,帮助蛇贴地面爬行。除龟鳖类和蛇类外,爬行动物首次出现了由胸椎、肋骨及胸骨借关节、韧带连接成的胸廓(thorax),为羊膜动物所特有,能保护内脏,加强呼吸作用。
带骨及肢骨:爬行类的带骨及肢骨均较发达。肩带包括乌喙骨、前乌喙骨、肩胛骨、上肩胛骨、锁骨和上胸(间锁)骨。腰带由器骨、坐骨、耻骨合成,其器骨与荐椎连接,左右坐、耻骨分别在背、腹中线联合形成闭锁式骨盆,以加强后肢的支持力。
爬行类的五趾型四肢比两栖类更强壮,更适于陆上爬行运动。但爬行类的四肢与体轴呈直角相关节,故常腹部贴地。只有少数种类能将身体抬离地面且疾驰奔跑。蛇类及穴居爬行类,带骨和肢骨则退化甚至消失。
爬行类与陆地爬行相适应,其躯干肌和四肢肌均比两栖类复杂,特别是出现了陆栖动物所特有的肋间肌和皮肤肌。皮肤肌能调节角质鳞的活动,蛇尤为发达,从而完成特殊的蜿蜒运动。肋间肌位于肋骨之间,能调节肋骨的升降,协同腹壁肌完成呼吸运动。咬肌发达,由互相颉颓的闭、开口肌组成。咬肌收缩时肌腹可突入颛窝内,使咬啮机能加强。
爬行类的消化道分化更完善。口腔与咽已分开,口腔中的齿、舌、口腔腺等结构均比两栖类复杂。除龟鳖类外,爬行类的牙齿均为同形圆锥齿,着生在上下颌缘或腭骨和翼骨上,依据着生位置的不同,分为端生齿、侧生齿和槽生齿。其中槽生齿具齿槽、最牢固,鳄类牙齿属此类型。蛇和蜥蜴多为端生齿或侧生齿。龟鳖类无齿但具角质鞘。毒牙分管牙和沟牙,均与毒腺相连。口腔底部有发达的肌肉质舌。舌的功能因种类而异,常有吞咽、捕食、感觉的作用。口腔腺发达,有唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺,起着湿润食物、帮助吞咽的作用。毒蛇和毒蜥的毒腺也是口腔腺的变体。
爬行类消化道的基本结构与其他四足动物基本相同。食管因颈部延长而加长。小肠和大肠分界明显。从爬行类开始出现了盲肠(caecum),蜥蜴类的盲肠仅为回肠与大肠相连接处的一个小盲囊,植食性的陆生龟类,盲肠十分发达,这与消化植物纤维有关。大肠的末端开口于泄殖腔,以泄殖腔孔通向体外。爬行类的大肠、泄殖腔和膀胱均有重吸收水分的功能,以防止水分散失和维持水盐平衡等。
爬行类的呼吸系统比两栖类更完善。有了明显的喉、气管与支气管的分化,支气管为爬行类首次出现。因皮肤丧失了呼吸功能,故主要以肺呼吸。爬行类与两栖类虽然同属囊状肺,但其内壁有复杂的间膈,气体交换面积比两栖类增大。有些种类的肺分为前部呈蜂窝状的呼吸部和后部平滑的贮气部,高等的蜥蜴和鳄类肺内无腔隙,呈海绵状。爬行类通常为1对肺,有的左右两侧排列,有的前后排列,还有的一侧不发达或退化。水生爬行类的咽壁和泄殖腔壁富有毛细血管,有辅助呼吸作用。水栖的龟鳖类,由泄殖腔壁突出两个副膀胱,其上分布有特别丰富的毛细血管,可进行气体交换,以利在水中长时间潜伏。
爬行类除保留了两栖类的咽式呼吸外,主要是借助肋间肌使胸廓扩张与收缩来进行胸式呼吸。
爬行类的血液循环仍属不完全双循环,但与两栖类相比,其心脏结构已产生了明显的变化,包括2心房、1心室和退化的静脉窦,动脉圆锥已退化消失。心室内出现了不完整的室间隔。鳄的心室间隔比较完全,仅剩1潘氏孔相通。
爬行类由原来的侧腹动脉干与动脉圆锥演化为肺动脉弓和左、右体动脉弓3条大动脉。其中左、右体动脉弓发自室间隔处的肉柱腔,心室左部来的多氧血直接进入该腔,再流入左、右体动脉弓,故左、右体动脉弓的血液全是多氧血。只有由心室右部发出的肺动脉内含有缺氧血。
爬行类静脉系统的构成与两栖类基本相似,包括1对前腔静脉、1条后腔静脉、1条肝门静脉和1对肾门静脉。但肾门静脉趋于退化,后腔静脉和肺静脉却有明显的发展。爬行类不完全的循环方式,使氧气供应不充分,新陈代谢水平依然较低,体温调节机能不完善,故仍属变温动物,在寒冷和炎热季节需要蛰眠。
爬行类和其他羊膜动物一样,胚胎期的排泄经历尿囊、前肾和中肾阶段,成体则为后肾(metanephros)。后肾位于腹腔的后半部,其形状和排列因动物的体形而异。结构和功能与一般四足动物基本相同,但肾单位数目比中肾类大为增加。后肾导管为专门的输尿管,其末端开口于泄殖腔。
爬行动物除大部分蜥蜴和龟鳖类外,一般无膀胱。蜥蜴和龟鳖类的膀胱均由胚胎期的尿囊基部扩大而形成,故称尿囊膀胱,开口于泄殖腔腹壁。有些淡水龟鳖类,除膀胱外还有两个副膀胱,能辅助呼吸,雌性的副膀胱还有贮水、营巢时湿土的功能。多数爬行类的排泄物为尿酸,很多蜥蜴在眼眶下方有排除多余盐分的盐腺,膀胱、泄殖腔均有对水分重吸收的作用,这些都是爬行类对陆地生活的重要适应。
雄性生殖系统由1对精巢、1对输精管以及泄殖腔壁膨大而伸出的交配器组成。羊膜类的输精管是由中肾管演变而来。除楔齿蜥外,雄性皆有交配器。蛇类与蜥蜴的交配器成对,称半阴茎,龟、鳖和鳄类只有一个,称阴茎。
雌性生殖系统由1对卵巢、1对输卵管组成。输卵管中部有分泌蛋白的腺体,称蛋白分泌部;输卵管下部有分泌形成革质或石灰质卵壳的腺体,称壳腺。输卵管最后开口于泄殖腔。
爬行动物的脑较两栖类发达。两大脑半球增大,向后盖住了部分间脑,出现明显的脑弯曲。开始有聚集神经细胞层的大脑皮层且首次出现椎体细胞,即新脑皮。大脑的增大主要为底部的纹状体加厚。间脑背面有发达的松果体和顶眼。中脑为1对圆形的视叶,仍是高级中枢。但已有少数神经纤维自丘脑达到大脑,这是神经中枢向大脑转移的开始。蜥蜴类和蛇类的小脑并不发达;水生爬行类的小脑较发达;鳄的小脑很发达,已分化成中央的蚓部和两侧的小脑案。延脑发达,有明显的颈弯曲。随着成对附肢的进一步发达,脊髓有颈胸膨大和腰荐膨大。爬行类已具有12对脑神经。前10对与无羊膜类相同。第XI对为副神经,支配喉与颈部的运动;第XI对为舌下神经,主管舌肌运动。
视觉器官:爬行类一般具可动的上下眼睑和瞬膜,但蛇类和穴居蜥蜴眼外面却被以透明而不活动的皮膜。爬行动物首次出现了泪腺(lacrimal gland),其分泌物可润滓眼球和瞬膜。视觉调节为双重调节,即睫状肌收缩既能改变晶状体与角膜之间的间距,又能改变晶状体凸度。故爬行类能观察不同距离的物体,较准确地捕食或避敌,适应于陆地生活。楔齿蜥和一些蜥蜴有发达的顶眼(具角膜、晶状体和视网膜),能感光但不能成像,这与动物感觉光照强度、时间以及调节体温和生物节律有关。
听觉器官:爬行类耳的基本结构似两栖类,但其鼓膜开始下陷形成外耳道,有利于保护鼓膜;中耳仍只有一块听小骨即耳柱骨。中耳腔内除具卵圆窗外,又新出现了正圆窗,使内耳中淋巴液的流动有了回旋的余地。内耳司听觉的瓶状囊明显加长。蛇类无外耳道和中耳,仅有内耳,但蛇能敏锐地接受自地面振动传来的声波,经头骨的方骨传至耳柱骨,使内耳产生听觉。
嗅觉器官:爬行类的鼻腔及嗅黏膜均有扩大,故嗅觉比两栖类发达。蛇类和蜥蜴的犁鼻器十分发达,是开口于口腔顶壁的1对盲囊,其内壁具嗅黏膜,通过嗅神经与脑相连,是嗅、味觉的化学感受器。蛇的舌细长且分叉,总是不停地伸缩,俗称“信子”,能搜集空气中的各种化学物质,通过犁鼻器而产生嗅、味觉,以判断所处的环境条件。鳄和龟鳖类的犁鼻器退化。
其他特殊感受器:蜂科(蝮亚科)和蟒科蛇类具有红外线感受器,能感知环境温度的微小变化。蝮亚科蛇类的鼻孔与眼睛之间的颊窝和蟒科蛇类唇鳞处裂缝状凹陷的唇窝都是这类器官,对周围环境温度的变化极为敏感,能在数米的距离内感知0.001℃的温度变化,并在35 ms内发生反应。故这类蛇能在夜间准确地判断附近恒温动物的存在及其远近位置。这也是仿生学研究的内容之。蛇和蜥蜴类的角质鳞之间或鳞片顶端均有感觉小凹,可接受外界的机械刺激。
栖息环境
爬行纲动物的身体构造和生理功能比两栖类更能适应陆地生活环境。多栖息于平原、山地、森林、草原、荒漠、海洋和内陆水域等各种生境。爬行动物以不同的姿态和生活方式适应着不同的生境,它们中的一些生活在水中,也有一些生活在地面或者树上。其中,一些爬行动物具有挖掘洞穴的能力,另一些则可能会占用天然洞穴或者其他动物废弃的洞穴。
与两栖类在淡水(只有海陆蛙可在海边咸水或半咸水)中生活不同,爬行类具有厚厚的皮肤能够防止干燥,其中少数种类还具有泌盐腺,可以生活在海洋中。海洋爬行类主要包括海龟和海蛇。龟鳖目动物生活在热带、亚热带的陆地、淡水或海水中。
分布范围
除极寒区域外,世界性分布,中国南方温热潮湿地带较多。喙头目仅见于新西兰,其余各目在中国均有分布。
生活习性
生存方式
爬行动物比两栖动物更适宜于在陆地上生存。爬行动物可以像人类一样:完全用肺呼吸;四肢更加发达;可以完全脱离水环境,在陆地上生活。
运动行为
通常爬行动物的四肢都会向外侧延伸,它们就以这种姿势慢慢地向前前行,鳄鱼就是这样走路的。有的种类没有四肢,就用腹部着地,匍匐着向前行进,蛇就是如此。
体温调节
爬行动物可以在多种陆地环境中生存,但通常生活在温暖的地方,因为它们要靠阳光来取暖。蛇、蜥蜴、龟和鳄鱼都是爬行动物。爬行动物的活动与气温、食物的丰富程度有关。爬行动物也是变温动物,即需要从外界获得身体必需的热量。夏季是爬行动物的活动季节,此时温度适宜,食物丰富,它们往往选择在此时觅食、繁殖;到了秋冬季节,则会进入冬眠状态。季节活动有一定的规律,一般是每年12月前后进入冬眠,3月前后苏醒出蛰,4-10月为活动期。还有的种类需要夏眠,否则生命便会受到威胁。独特的身体特点让它们养成了冬眠和夏眠的特殊习惯。
感听能力
捕食性爬行动物对婴儿的哭叫声反应迅速,能从中判断出他们是否处于困境,并降低警惕性。鳄鱼能清晰分辨人类婴儿和其他类人猿幼崽的叫声,甚至可能比人类更准确地识别出他们的痛苦。鳄鱼依靠频率而不是音高的变化,迅速对人类、黑猩猩和倭黑猩猩幼崽的痛苦哭叫声作出反应。
爬行动物都靠它们对光、气味和声音的感觉去捕食和避开敌害。如蜥蜴和蛇,靠舌头能感知周围环境的细微变化;很多蜥蜴的头上长有一个纤小的感光器官,可以调节自身的体温。壁虎是夜间的捕虫毫手,但在白天,它们的眼睛的虹膜会眯成一条缝,把大部分光线挡在视网膜之外,从那条虹膜的细缝中,它们也能看清周围的一切情况。
认知能力
爬行动物具有一系列不亚于哺乳动物和鸟类的认知技能,表现出空间记忆、社会学习、数质鉴别甚至工具使用等多方面的能力。爬行动物中只有
湾鳄(Crocodylus porosus)被发现具备主动使用工具的能力,它们会用鼻尖顶着小木棍或树枝,将其露出水面来吸引鸟类栖息,而自己隐藏在水面下伺机捕食。非群居社会性爬行动物的社会认知能力逐渐被证实,如纳尔逊伪龟(Pseudemys nelsoni)通过观察其他同种个体的行为来获取社会线索并以此得到食物;
鬃狮蜥(Pogona vitticeps)在观看同种个体的演示之后,能完成开门任务。
交流方式
爬行动物通常被认为是独居动物,但许多物种享有个体领地,同时拥有邻居,并不是与同类毫无交流。
蜕皮行为
爬行动物体表那层又硬又厚的鳞通常由一种叫作角肮的角质层组成。这层鳞片皮肤可以防止水分的蒸发,井保护它们不受一些捕食动物的侵害。随着季节的转换,这层鳞片皮肤也会蜕去。它们每蜕一次皮,就会长大一些,同时长出新的皮肤。
摄食行为
爬行纲各目动物的食性极为复杂。不同种类爬行动物的大小、形态各异,所取食的食物种类也是多种多样。与其他动物类群一样,可大致分为肉食性、杂食性和植食性三大类。大多数爬行动物属于肉食性,捕食对象多种多样,小到昆虫,大到飞禽走兽都可能成为其食物。部分种类为杂食性,除捕食猎物外兼取食植物的茎、叶、花及果实等部位。少数种类为植食性,几乎完全取食于植物,见于龟鳖目和有鳞目蜥蜴亚目中的部分种类。此外,还可依据可接受食物种类的丰富程度将爬行动物分为广食性、寡食性和单食性。
大多数蛇在遇到捕食者时,会通过发出咝咝声、攻击或滑走的方式保护自己。大多数爬行动物,诸如蛇和鳄鱼,都是肉食动物。很多种类的蜥蜴均以昆虫为食,但也有一些蜥蜴是素食动物,如鬣蜥只吃海草等植物。龟类是杂食动物,它们常吃植物或诸如昆虫这样的小动物,海龟则吃海鱼、海绵、海草和小蟹等。
进攻防御
大多数爬行动物已演化出一些在动物界中最有效的进攻“武器”,包括致死的毒液、黏性舌和强劲的牙齿等。毒蛇咬住猎物,并通过其毒牙注入毒液,来杀死猎物。变色龙有一条顶端黏糊糊的长舌,长度等于身长和尾长之和,可以捕食猎物。鳄鱼及其近亲有令人望而生畏的锐齿,能咬住猎物并把肉撕成块,短吻鳄一生中可长出50副新牙。
爬行动物都具有各种有效的御敌方法,向爬行动物进攻的捕食者可能受到不小的惊吓。有些角蜥会从眼睛里喷出含有刺激物的血滴,射向外敌,从而保护自己。当捕食者抓住蜥蜴时,有许多蜥蜴都能断掉尾巴而得以逃跑。新的尾巴随后仍会在原处长出。王蜥可用其后退穿越水面,以躲避捕食者。变色龙会根据自身所处环境的不同而改变身体的颜色,这是为了躲避可能存在的捕食者而采取的伪装技巧。
生长繁殖
爬行动物能产大型羊膜卵,摆脱了水环境的束缚,确保了陆上生殖和存活的成功,是真正适应陆生的脊椎动物。爬行类全部是体内受精,大多为卵生,少数为卵胎生。多在比较温暖、阳光充足、潮湿的地方产卵,或将卵产在挖好的土坑或垫好的草堆中,借阳光的照射或植物腐败后所产生的热量来孵化。但很少有护卵行为。多数毒蛇和一些蜥蜴类为卵胎生。卵胎生是将卵滞留于输卵管后段(有人称为“子宫”)发育,直接产出能独立生活的幼年动物。
羊膜卵(amniotic egg)是动物适应陆地干燥环境的一个必要条件。它们无须再将卵产于水中且完成受精,而是大多在体内就完成了受精过程,将受精卵产于干燥的环境中,这无疑极大地减轻了动物繁殖对水的严重依赖。卵的外表包有一层石灰质的硬壳或不透水的纤维质卵膜,既能防止卵内水分的蒸发,又能避免机械的损伤和减少细菌的侵袭。卵壳还具有透气性,可以保证胚胎发育的气体代谢正常进行。
当胚胎发育到原肠期后,胚胎周围的胚膜向上产生环状的皱褶,并不断生长,在背方包围胚胎之后互相愈合,这样围绕着胚胎形成两层保护膜和两个腔,内层膜为羊膜(amnion);外层为绒毛膜(chorion);羊膜和绒毛膜之间的空腔称为胚外体腔;羊膜所包围的腔为羊膜腔(amniotic cavity),其内充满液体,称为羊水,胚胎就浸在羊水中,这样的环境使胚胎可以免于干燥和机械损伤。但是,胚胎在这个密闭的羊膜腔内却不能像无羊膜动物那样呼吸和排出代谢废物。因此,在形成羊膜的同时,还形成兼收集代谢废物和换气功能的特殊器官——尿囊(allantois)。尿囊源自胚胎消化管后端的突起.位于胚外体腔中尿囊内的腔称尿囊腔。胚胎代谢所产生的尿酸就排到尿囊腔中,同时,由于尿囊膜与绒毛膜紧贴,其上富有毛细血管,胚胎可以通过多孔的卵膜或卵壳与外界进行气体交换。胚胎腹部的内外胚层细胞向下延伸,逐渐包围卵黄,形成卵黄囊(yolk sae),它可以供给胚胎发育所需的营养物质。
喙头蜥常在海鸟的洞穴中产8-15枚卵,经15个月孵化后幼体出壳。性成熟较晚,约20年左右成熟。寿命可达300年之久。
下级分类
生物分类
参考资料
分类介绍
鳄目动物在现代爬行类中结构最高等,体型也最大。体被大型坚甲,鼻孔和耳孔有能关闭的瓣膜。头骨保留着原始的双颛窝。脊柱明显地分为颈、胸、腰、荐、尾5部分。具胸骨。槽生齿,次生腭完整。肺大且结构复杂,适于水中长时间停留而不需换气。心室已分隔为左、右两室,仅留一孔相通,血液循环已接近于完全的双循环。体内受精,卵生。
中国特产的
扬子鳄(Alligator sinensis),属短吻鳄科,产于长江中下游,体长2米左右。栖于江湖岸边的滩地,芦苇或竹林丛生处。挖穴而居,雌雄分居,洞口1个或多个。10月至次年4月为冬眠期,4月中旬苏醒出洞。以田螺、河蚌、鱼、虾、蛙等为食。扬子鳄有重要的科学价值,已被列为国家I级重点保护动物。在安徽等地已开展人工繁殖和养殖。中国引进养殖的鳄鱼种类较多,如湾鳄和尼罗鳄等。
喙头目是爬行类中最古老的类群之一。仅存1属1种,即
喙头蜥(Sphenodon punctatus),为起源于1700万年前的“活化石”。具有一系列类似于古代爬行类的结构特征,在科学研究上有重要价值,数量很少,已处于濒临灭绝的边缘,是世界上最珍稀的动物之一。头前端呈鸟喙状,故称喙头蜥,长50-76厘米,外形和大型蜥蜴相似,体外被覆颗粒状角质细鳞。
有鳞目为现代爬行动物中最兴盛的一个类群。主要特征为;身体细长、被有角质鳞片,头骨属于双颢窝型,但又有些变异。椎体多为前凹型,具端生或侧生齿,雄性具成对的交配器。泄殖孔横裂。
蚓蜥亚目:体长圆柱形,具浅沟。无外耳,眼退化。均无后肢,多数无前肢。穴居,头顶具大型坚硬鳞片,用以钻洞。既可生活于湿润的土壤中,也可生活在干燥的沙质中。与蜥蜴目近缘。
蜥蜴亚目:中、小型爬行动物。身体长形、颈部显著,有较长且灵活的尾。多数种类的尾能自断,断后能再生,但不能和原来等长。一般都具有发达的前、后肢,趾端具爪。少数种类四肢退化,外形似蛇,但仍保留着肩带,也保留胸骨,肋骨与胸骨相连接。腹鳞方形或圆形。具有能活动的眼睑,鼓膜明显,有外耳道。水栖、半水栖、树栖或穴居。主要以昆虫和小型无脊椎动物为食。
蛇亚目:特化的爬行类。身体细长,四肢、胸骨、肩带均退化,以腹部贴地爬行。脊柱分化为尾前椎和尾椎两部分,除寰椎外,尾前椎上都附有可动的肋骨,用以支持蛇类向前爬动。头骨无额窝,左右下颌骨以韧带松弛连接,腭骨、翼状骨、方骨和鳞骨彼此形成可动关节,口可张开达130°角,能吞食比它的头大好几倍的食物。无活动的眼睑,无鼓膜,外耳孔和外耳道消失。沿地面传来的声波,通过方骨和耳柱骨传进内耳。舌伸缩性强,末端分叉。左肺通常退化。无膀胱。雄性有1对交配器。多数为卵生,少数为卵胎生。
龟鳖目陆栖、水栖或海洋生活的种类均有,是爬行纲中最特化的一目。身体宽短,体背及腹面具真皮衍生的骨质甲板,并与脊椎骨和肋骨相愈合。甲的表面覆以表皮衍生的角质盾板(龟类)或软皮(鳖类)。胸廓不能活动,颈椎和尾椎是游离的,头和尾可自由伸缩。四肢粗短,有的具爪或变成鳍状。上、下颌均无齿,但有角质鞘。舌不能伸出。具眼睑。体内受精,卵生。
保护现状
保护级别
10311种列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN);其中,灭绝(EX)32种,野外灭绝(EW)2种,极危(CR)430种,濒危(EN)789种,易危(VU)626种,近危(NT)564种,低危(LR)2种,无危(LC)6367种,数据缺乏(DD)1499种。
954种列入《
濒危野生动植物种国际贸易公约》(2023版);其中,附录Ⅰ有98种(包括7种群)+5亚种,附录Ⅱ有777种(包括6种群),附录Ⅲ有79种。
93种列入《国家重点保护野生动物名录》(2021年);其中一级19种,二级74种。
种群现状
《自然》2022年4月27日发表的全球首次濒临灭绝爬行动物评估显示,超过1/5的爬行动物物种可能会因农业生产、森林采伐、城市发展和入侵物种等威胁而灭绝。美国弗吉尼亚州国际生物多样性组织“自然保护区”的Bruce Young和同事整理了全球900多名研究人员的数据,评估了包括海龟、鳄鱼和蜥蜴在内的10196种爬行动物的灭绝风险,及其在国际自然保护联盟分类下的保护状况。结果发现,共有1829个(21.1%)物种属于脆弱、濒危或极度濒危物种。这意味着爬行动物比两栖动物(40.7%濒临灭绝)和哺乳动物(25.4%濒临灭绝)的状况好,但略逊于鸟类(13.6%濒临灭绝)。
此外,分析显示,31种爬行动物已经灭绝。考虑到栖息地退化和种群规模等因素,研究人员估计,21.1%的爬行动物物种可能会在未来三代或未来10年灭绝(以较长的时间为准)。不同爬行动物受到的威胁是不均衡的。在10个主要分类群中,海龟及其近亲最易灭绝。研究人员说,狩猎和捕鱼是致命的威胁。作为世界上最稀有的海龟之一,斑鳖目前已知仅有3只在野外存活。喙头蜥为珍稀动物,数量较少,截至2014年,据调查总数不足千只,已濒临灭绝。
对于鳄鱼及其近亲来说,这种危险几乎同样严重。在印度和尼泊尔,极度濒危的恒河鳄只在少数地方存活,尚不到250只。作为体形最长的鳄鱼之一,它被捕杀以制作传统药物,同时也意外地被渔网捕获。
2020年,研究发现有3943种爬行动物物种存在网上交易,约占所有已知爬行动物物种的36%,其中79%不受《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)监管。更重要的是,约有一半网络交易的爬行动物个体是从野外捕捉的。欧洲和北美是爬宠的主要消费市场,而威胁热点主要集中在亚洲,特别是在越南北部,非洲的许多交易物种则被列为数据不足。
濒危原因
研究人员发现,农业生产、森林采伐和城市发展构成了最大威胁,其中东南亚、西非、马达加斯加北部和加勒比群岛等热带地区的物种面临的风险最高。入侵物种也构成了威胁。例如,在印度洋的圣诞岛上,入侵的白环蛇已经将蓝舌石龙子和其他爬行动物推向灭绝边缘。爬行动物的活动范围也因城镇化而逐渐缩小。路杀也已成为爬行动物的主要威胁之一。
保护措施
针对爬行动物的保护项目相对较少,但保护其他动物的努力可能在一定程度上帮助了它们。大多数为鸟类、哺乳动物和两栖动物设立的保护区,可能也有助于保护许多受威胁的爬行动物。这些发现将为联合国生物多样性大会COP15的谈判提供依据。该会议已被推迟到今年秋季,旨在达成一项保护野生动物的全球协议。针对爬宠的交易,合法贸易可通过一份经核准的可交易物种清单进行管理,该清单应有适当的种群数据,以确保贸易不会对其生存构成重大威胁。也就是说,通过规范什么可以而不是什么不能在国际上交易,从而减少野生爬行动物种群的压力。针对路杀对两栖爬行动物的影响,科学家开展了越来越多的研究并取得一定的进展,为制订保护措施奠定了科学基础。道路的生态保护工程和管理措施可有效地降低路杀死亡率,提高保护效果,降低路杀对两栖爬行动物造成的影响。
主要价值
生态价值
大多数爬行类是杂食或肉食性动物。许多蛇类多以鼠为食。蜥蜴类大多捕食各种有害昆虫,消灭大量农业害虫。据有益系数调查,蓝尾石龙子为53.69%、石龙子为51.6%、草原沙蜥为82.14%、密点麻蜥为81.20%。壁虎类的食谱中包括蚊、蝇等传染疾病的害虫。许多爬行动物又是食肉兽和猛禽的食物及能量来源之一。因此,爬行动物对维持陆地生态系统的稳定性具有重要作用。
食用价值
可供食用的爬行动物虽然不是很多,但食用价值独特。蛇肉不仅味道鲜美可口,且营养价值高。据分析,蛇肉含有脂肪、蛋白质、糖类、钙、磷、铁以及多种维生素,可与鸡肉、牛肉相媲美。蝮蛇肉含有全部的人体必需氨基酸。常吃蛇肉可提高免疫力,增进健康,延年益寿。所有的蛇类均可食用,但一般情况下,食用仅限于大型种类,如无毒蛇中的赤峰锦蛇、黑眉锦蛇、王锦蛇、乌梢蛇、灰鼠蛇、滑鼠蛇等。眼镜蛇、眼镜王蛇、金环蛇、尖吻蝮、蛭蛇和各种海蛇等毒蛇也有较高的食用价值。鳖肉是著名的滋补食品,可食用的龟类有蜩龟、海龟、太平洋丽龟、平胸龟、乌龟和黄喉拟水龟等。
药用价值
在中国,爬行动物入药有着悠久的历史,早在春秋战国时期的《山海经》中就有记载。《本草纲目》中收集了7种药用爬行类。在中国各地民间流行的医药偏方中,广泛应用多种爬行动物。龟甲均可入药,称“龟板”,含有胶质、脂肪、钙盐等成分,具补心肾、滋阴降火、潜阳退蒸、止血等功效,是大补阴丸、大活络丹、再造丸等中成药的主要原料之一。鳖的背甲入药称“鳖甲”,主要成分有动物胶、角蛋白、碘、维生素等,具养阴清热、平肝熄风、软坚散结等功效,以其为原料制成的中成药有二龙膏、乌鸡白凤丸、化症回生丹等。鳖肉也有滋阴凉血、补中益气、解毒截疟、补脾益肾等功效。此外,龟鳖类的头、血、卵、胆、脂肪等均可入药。
可以入药的蜥蜴类有近20种,其中最负盛名的是大壁虎,中药名为蛤蛤,具有补肾、温肺、定喘、止咳、壮阳等功效,用于治疗虚劳喘咳、咯血、消渴、神经衰弱、肺结核、阳痿早泄、气管炎等疾病。无蹊壁虎、多疣虎、铅山壁虎等具有祛风活络、散结止痛、镇惊解痉等功效。蓝尾石龙子、中国石龙子等有解毒、散结、行水等功效。原尾蜥虎有祛风、定惊、散结、解毒等功效。草原龙蜥有散结、解毒等功效。鳄的鳞甲有逐瘀、消积、杀虫等功效。
绝大多数蛇类都能入药,在中国广泛应用的具药用价值的蛇类有30多种。蛇肉、蛇胆、蛇蜕、蛇血、蛇骨、蛇卵、蛇粪、蛇油、蛇皮、蛇鞭、蛇内脏、蛇毒等都有药用价值。如蛇蜕的中药名叫龙衣,有杀虫祛风的功效,可治疗疮痈肿、惊痛、咽喉肿痛、腰痛、乳房肿痛、痔漏、疥癣和难产。还可用蛇蜕嫌灰混香油治中耳炎,或装入鸡蛋中煮熟服用治疗颈淋巴结核。蛇胆具有祛风湿、舒筋活络、止咳化痰、清暑散寒等功效,可治疗带状疱疹、米丹毒、血管硬化、漏疮、冻伤、烫伤、风湿关节痛、咳嗽多痰、小儿惊风、高烧等症,制成的中成药有蛇胆川贝液、蛇胆陈皮末、蛇胆半夏液等。蛇肉的药用价值较高,闻名中外的“三蛇酒”就是蛇与酒泡制而成,具有祛风活络、舒筋活血、祛寒湿、攻疮毒等功效。蛇鞭具有补肾壮阳,温中安脏等功效。
蛇毒是毒蛇毒腺分泌的蛋白质或多肽类物质,含有多种酶类,具有很强的毒理作用。关于蛇毒的研究已发展成为生物科学中的一个热门,它涉及医学、生物学和分子生物学,有重要的理论和实践意义。已经从蝮蛇中分离出多种有效成分,如磷酸二酯酶、蛇毒抗栓酶、清栓酶等,临床用于治疗脑血栓、血栓闭塞性脉管炎、冠心病等疾病。眼镜蛇毒注射剂具有比吗啡更有效、更持久的镇痛作用,对于三叉神经病、坐骨神经痛、晚期癌痛、风湿性关节痛等顽固性疼痛有明显的疗效。蛇毒还可以治疗胃、十二指肠溃疡等病症。
工艺用途
蟒蛇、鳄、巨蜥等皮张面积大,皮板厚、韧性强,可以制革,作为制造皮箱、皮鞋、皮包的原料。蛇皮皮质轻薄、柔韧,且有美丽的饰斑,不但可以制作皮革,还是制作胡琴、手鼓、三弦等乐器的琴膜必不可少的原料。玳瑁的背甲具有独特花纹,历来是制作眼镜架或其他工艺品的上等原料。太平洋丽龟的甲可用于做装饰品。
科研价值
爬行动物特别是蛇类的一些结构和机能为仿生学提供了良好的材料。如蛇类的颊窝对温差变化极其敏感,是现今最灵敏的红外线探测器所不及的。模仿颊窝的热测位作用,制造能探测和追踪飞机、舰艇、车辆等目标的高精确性导弹或火箭自导装置等,在军事和工业具有重要的意义。海龟的精确导航机制也是仿生学的研究课题之一。蛇类对地温升高、地壳内部的剧烈震动、地表传导的震动非常敏感。在大雨前和地震前,蛇类活动异常,可作为预测天气和预报地震的参考。
观赏价值
在英国,爬行动物被作为宠物饲养的数量已经超过了狗,成为最受欢迎的宠物。
危害与防治
毒蛇危害
截至2018年,世界上已发现有3500多种蛇,其中毒蛇650余种。已知中国蛇类有173种,其中毒蛇48种。常见的毒蛇只有10余种,多分布于南方。全世界每年有100多万人被毒蛇咬伤,约10万人死于蛇伤。此外,草原牧场的毒蛇常对畜群造成伤害。
蛇毒是由蛇的毒腺分泌的一种天然毒蛋白,含有多种蛋白质、多肽、酶类和其他小分子物质。蛇毒可分为作用于神经的神经毒(金环蛇、银环蛇、海蛇等)、作用于血液循环的血循毒(竹叶青、烙铁头、蝰蛇、尖吻蝮等)和混合毒(眼镜蛇、眼镜王蛇毒、蝮蛇等)。
蛇伤防治
对毒蛇应贯彻“预防为主”的方针。一般毒蛇的行动大多比较迟缓,很少主动攻击人,只有人们无意踩到或接触蛇体时才会发生咬伤事故。在中国一年中各种蛇类只在4-10月间外出活动,7-9月是蛇类活动性最强的时期。尤其在夏季闷热欲雨或雨后乍晴的天气,由于蛇洞内气压低而湿度大,毒蛇经常出洞活动,咬人致伤。因此,在毒蛇较多的地区从事野外工作时,要穿长袖衣、长裤、高筒靴,进入森林要戴草帽,携带木棍,以驱逐隐藏的毒蛇。若野外遭遇毒蛇追人时,可采取S形线路向光滑地面逃避,切勿直线逃跑。
如被毒蛇咬伤,在条件许可时应立即将蛇打死并进行识别,这对迅速对症治疗是十分重要的。如确定为毒蛇咬伤,应立即采取紧急措施,尽量减少蛇毒的吸收和扩散:①保持镇定。尽可能记忆毒蛇的形状和体色特征,为医务人员提供对症治疗的依据。切忌惊慌奔跑,或置之不理。应就近选择阴凉处休息和处理伤口。将伤肢放低,减少活动,以减少蛇毒的吸收和扩散。②及时结扎。一般应立即在伤口上方2-10厘米处用布带扎紧,阻止静脉血和淋巴液的回流,并每隔15分钟左右放松1-2分钟,以免造成局部组织坏死。③如伤口内留有毒牙,要迅速拔掉。④扩创排毒(被尖吻蝮或蝰蛇咬伤,不宜采用此法,以免增加出血)。用拔火罐或口吸法等排除蛇毒(口内无伤口、无龋齿),并用清水、盐水或0.5%浓度的高锰酸钾溶液反复冲洗伤口。⑤紧急处理后,迅速就近就医。尽早注射抗蛇毒血清是真正有效的解救方法。