猫头鹰_鸮形目鸟类的统称

猫头鹰

鸮形目鸟类的统称

猫头鹰（英文名：owls），是鸮形目鸟类统称。猫头鹰眼睛大，双目均向前，是区别于其他鸟类的特征。头部正面的羽毛排列成面盘，部分种类具有耳状羽毛。因头大而宽长得与猫极其相似，故名。通体羽毛大多为褐色，散落点缀着浅色的细小斑纹，羽毛稠密，蓬松、柔软，眼睛周围的羽毛呈辐射状，两眼间细羽突出直到额头，呈菱形，部分种类具有耳状羽毛；嘴短前端有向下弯曲的小钩，嘴的根部没有蜡膜，但多被硬一些的羽毛所掩盖；脖子转动灵活，具有特殊的颈椎结构，头的活动范围可达到270度。猫头鹰的种类因体型、图案和颜色而异，但每种猫头鹰都有猛禽的两个独特特征：锋利的爪子和钩状的喙。

动物学史

演化

在法国的中新世地层，发现草鸮属Berruornis)和原鸮属(Ogygoptynx)表明，猫头鹰在大约60-5700万年前(Mya)就已经作为一个独特的谱系存在，因此，也可能是在大约500万年前，非鸟类恐龙灭绝时。这使它们成为已知最古老的非鸡雁类陆鸟类群(non-Galloanserae landbirds)之一。所谓的“白垩纪猫头鹰”重腿龙属(Bradycneme)和七镇鸟龙属(Heptasteornis)显然是非鸟类是手盗龙类恐龙的一个属，地质年代为上白垩纪麦斯特里希特阶。曾经被归类于已灭绝巨大猫头鹰的一科。

在古近纪期间，猫头鹰辐射到生态位，现在主要由其他鸟类群体填充。然而，今天所知的猫头鹰在那段时间也进化出了其特征性的形态和适应能力。到新近纪早期，其他谱系已被其他鸟类目所取代，只剩下草鸮科和鸱鸮科。后者在当时通常是一种相当普通的猫头鹰，可能是无耳猫头鹰，类似于今天的北美斑点猫头鹰（西点林鸮 Strix occidentalis caurina）或欧洲黄褐色猫头鹰（黄褐林鸮 Strix aluco sylvatica）；今天典型的鸱鸮科猫头鹰的体型和生态多样性是后来才发展起来的。

在古近纪——新近纪边界（约25百万年）周围，仓鸮是至少在南欧和邻近亚洲的主要猫头鹰类群；化石和当今猫头鹰谱系的分布表明，它们的衰落与典型的猫头鹰不同主要谱系的进化是同时发生的，而这大部分似乎发生在欧亚大陆。相反，在美洲，典型猫头鹰祖先的移民谱系出现了扩张。所谓的“化石苍鹭”（Ardea perplexa 法国中新世）和“化石褐鹭”（Ardea lignitum 德国上新世晚期）更可能是猫头鹰；后者显然与现代的雕鸮属很接近。由此看来，来自法国的被描述为“Ardea”aureliensis的晚中新世遗骸也应该重新研究。梅塞尔鹘科(Messelasturidae)，其中一些最初被认为是基础猫头鹰，现在普遍认为是昼间猛禽，表现出向猫头鹰的一些趋同进化。通常归入鸮鹫(Strigogyps)的类群以前部分与猫头鹰，特别是智鸮科(Sophiornithidae)归为一类；它们似乎是阿氏鸟科(Ameghinornithidae)。

Miosurnia diurna

分类

已知猫头鹰共有244种，分为两个科：鸱鸮科（Strigidae）和草鸮科（Tytonidae）。猫头鹰的分类学尤其令人困惑。由于与隼形目物种的许多特征趋同，猫头鹰和隼一度被认为是同一目中的总科。林奈将它们置于同一群体，这种分类持续了130年。它们也与夜鹰归为一类。现代使用的分类识别猫头鹰、隼和夜鹰的三个不同目。经过多次争论，猫头鹰被认为与夜鹰目关系最密切，尽管证据仍然有些不清楚。

猫头鹰在化石记录中得到了很好的体现，其中几个科的历史可以追溯到古新世时代，大约有58百万年。始新世期间，猫头鹰出现了一次大规模辐射，产生了4个或更多科，其中包括草鸮科。古近纪时期欧洲的草鸮类猫头鹰似乎存在很大的多样性。尽管可以追溯到法国和北美沉积物中的中新世晚期（22-24百万年），但鸱鸮科的出现尚不确定。因此，草鸮类猫头鹰似乎是在古近纪首先进化出来的，而鸱鸮类猫头鹰则起源于新近纪。从化石记录中了解到，在某些情况下，不同谱系的猫头鹰进化出了“巨人症”。例如，有三种巨型仓鸮。已知存在的最大的猫头鹰来自更新世的古巴，古巴巨型猫头鹰(Ornimegalonyx oteroi)体型超过一米，拥有所有猫头鹰中最强大的爪子。此外，在全新世期间，夏威夷群岛上进化出了四种巨型猫头鹰属(Gallistrix)的猫头鹰。它们都有长腿和短翅膀，被认为是捕猎鸟类的动物，与鹰为一类。现在全部都灭绝了。

形态特征

体征

猫头鹰是恒温动物，品种繁多体型大小不一，小如麻雀大如老鹰。世界上最小的猫头鹰是巴西鸺鹠，高12厘米；世界上最大的猫头鹰是雕鸮和毛腿雕鸮，高71厘米，体长可达90厘米，翼展190厘米，体重达4.2千克。猫头鹰头宽大，嘴短而粗壮前端成钩状。相对于头部硕大的双目均向前是猫头鹰共有且区别于其他鸟类的特征，头部正面的羽毛排列成面盘，部分种类具有耳状羽毛。双目的分布，面盘和耳羽使猫头鹰的头部与猫极其相似，故俗称猫头鹰。

猫头鹰的雌鸟体形一般较雄鸟为大。头大而宽，所有物种都有一个特有的面盘，在鸱鸮科中是圆形的，在草鸮科中是心形的。嘴短，侧扁而强壮，先端钩曲，嘴基没有蜡膜，而且多被硬羽所掩盖。左右耳不对称，左耳道明显比右耳道宽阔，且左耳有发达的耳鼓。由于柱状的眼球有坚硬的巩膜环支撑，所以眼睛并不能向不同方向转动，要望不同方向时，需转动整个头部。也因此本目的鸟有着灵活的颈骨，颈部可旋转270度。它们的透明鼻孔位于短而向下的喙的基部，它们的上颚是断颌或裂颌。它们的舌头异常肥厚，没有嗉囊，但舌头很大，末端呈棒状。

猫头鹰有一个转动灵活的脖子，使脸能转向后方，由于特殊的颈椎结构，头的活动范围为270°。猫头鹰有14块颈椎，而人类有7块，这使得它们的脖子更加灵活。它们的循环系统也有适应性，可以在不切断大脑血液的情况下进行旋转：椎骨上供椎动脉通过的孔大约是动脉直径的10倍，而不是与动脉的大小相同，就像人类的情况一样；椎动脉进入颈椎的位置比其他鸟类更高，使血管有些松弛，颈动脉在一个非常大的吻合处或连接处汇合，这是所有鸟类中最大的，防止它们旋转脖子时血液供应被切断。颈动脉和椎动脉之间的其他吻合也支持这种效应。

猫头鹰翅形不一，一般短圆，初级飞羽10枚，次级飞羽缺第五枚，尾短圆，尾羽12枚，部分种类10枚。猫头鹰腿强健有力，爪强锐内弯，部分种类如雕鸮，整个足部均被羽，外观极其强悍。猫头鹰具有发达的爪子，趾形均为转趾足，即第四趾可以前后转动。

羽毛

猫头鹰的绒毛很少，但在最接近皮肤的轮廓羽毛部分有绒毛。猫头鹰的许多羽毛都是经过特殊设计的——脸部周围有坚硬的面盘羽毛或领毛、冠羽、耳瓣羽毛以及喙周围的刚毛。脚和喙上有毛羽，其作用有点像触角，帮助猫头鹰对它们触摸的物体（例如猎物）做出反应。猫头鹰的羽毛柔软、浓密、宽松。一层厚厚的羽绒为生活在北方的猫头鹰提供了御寒的能力。大多数物种的飞羽上表面都有一个小毛，使飞行完全无噪音，使猫头鹰能够听到猎物的声音，而不会受到飞行声音的干扰。许多猫头鹰的眼睛上方有一簇直立的羽毛（“耳朵”或“角”）。簇绒打破了头部的圆形轮廓，增加了颜色和图案的隐蔽性。

猫头鹰眼周的羽毛呈辐射状，细羽的排列形成脸盘，面形似猫，因此得名为猫头鹰。它周身羽毛大多为褐色，散缀细斑，稠密而松软，飞行时无声。大部分还生有一簇耳羽，形成像人一样的耳廓。它们的大翅膀使它们能够缓慢飞行，它们的羽毛通常很神秘，并且许多物种具有不同的色相。猫头鹰的羽色大多为哑暗的棕褐灰色，柔软的羽毛有消音的作用，使猫头鹰飞行起来迅速而安静，加上哑暗的羽色，非常适合进行夜间活动。许多猫头鹰物种的脚上长有羽毛，以保护它们免受寒冷天气的影响。羽毛还可以用来感知与猎物的接触，并防止猎物在捕获时可能会咬人。

猫头鹰羽毛的颜色多种多样，从白色到各种深浅的棕褐色、灰色、棕色或红褐色（微红色）到深棕色。有些是纯色的，但大多数都有神秘的条纹、条形或斑点图案，通常导致它们躲在树丛上几乎看不见。这种隐藏模式在鸣角鸮身上得到了很好的体现。每根胸羽的柔和的棕色、红褐色、浅黄色或灰色底色都装饰有黑色条、轴条纹或两者的组合，有时轮廓为白色或红褐色。在一些分布广泛的物种中，例如欧亚角鸮(O. scops)和鸣角鸮，地理差异如此之大，以至于一些不同种族之间的差异比某些物种之间的差异还要大。在遥远的北方，白色的背景上只有一个微弱的图案；在潮湿的温带森林中，烟熏背景上的大胆图案；在沙漠地区，浅灰色上有中等到精细的图案；在干旱的热带地区，红褐色上有精细的图案；在潮湿的热带地区，黄褐色上有粗糙的图案。

体型也存在差异，北方鸟类的体重约为南方鸟类的两倍。角鸮也表现出类似的变异。角鸮和须鸮的颜色可能是灰色或红褐色；基色显然是由单个基因决定的。这种颜色的二态性仅存在于每个物种的某些种群中：南方的须鸮、东方的北美角鸮和欧亚角鸮。在每种情况下，颜色均匀的单态种群和性别不同的二态种群之间的杂交都是有限的。鸣角鸮的红色阶段可能在北美东部以落叶林为主的森林中具有生存价值，与夏季和秋季的树叶融合在一起，其中红色和棕色具有强烈的代表性。

尽管有几种猫头鹰有面部和头部斑纹，包括面罩、耳毛和颜色鲜艳的虹膜。这些标记通常在栖息于开放栖息地的物种中更为常见，并且被认为用于在弱光条件下与其他猫头鹰发出信号。

猫头鹰羽毛的颜色对于它安静地坐着并融入环境的能力起着关键作用，这使得猎物几乎看不见它。猫头鹰倾向于模仿周围环境的颜色，有时甚至模仿周围的纹理图案，仓鸮是个例外。雪鸮的颜色几乎是雪白色，带有一些黑色斑点，完美地模仿了白雪皑皑的环境，而灰林鸮的棕色斑点羽毛则让它可以在落叶林地中隐藏和等待，它更喜欢拟态它的栖息地。同样，斑林鸮呈现出棕色、棕褐色和黑色的色调，使得猫头鹰在周围的树木中几乎看不见，尤其是从后面看。通常，栖息的猫头鹰的唯一能观察到它的标志是它的声音或色彩鲜艳的眼睛。

注：A.扫描电子显微镜下放大150倍的非洲雕鸮的羽毛；B.仓鸮飞羽的梳状前缘；C.大角鸮飞羽的梳状前缘。

耳朵

由于猫头鹰通常在夜间活动，因此它们具有高度发达的听觉系统。耳朵位于头部两侧、眼睛后面，被面盘的羽毛覆盖。在某些物种上可见的“耳簇”根本不是耳朵，而只是显示羽毛。猫头鹰表现出特殊的听觉功能和耳朵形状，这也有助于狩猎。它们的听觉神经很发达。一个体重只有300克的仓鸮约有9.5万个听觉神经细胞，而体重600克左右的乌鸦却只有2.7万个。猫头鹰的耳孔位于头部两侧且分布和形状均不对称，这有利于它们在黑暗中准确定位声音的来源，精确定位猎物的位置。对于严格夜间活动的物种尤其如此。头骨上不对称的耳朵位置使猫头鹰能够通过声波穿透左耳和右耳所需的微小时间差来确定声音传来的方向。猫头鹰转动头部，直到声音同时到达双耳，此时它正对着声音的来源。两耳之间的时间差约为30微秒。耳孔后面有经过修饰的致密羽毛，密集地堆积形成面部皱褶，从而形成面向前的凹壁，将声音容纳到耳朵结构中。在某些物种中，这种面部皱褶的轮廓很模糊，而在另一些物种中，这种面部皱褶则很突出，几乎环绕着面部。面盘还可以将声音导入耳朵，而面朝下的锐三角形喙可以最大限度地减少声音从面部的反射。面盘形状可随意调节，更有效地聚焦声音。

高度夜间活动的物种以及那些在雪下捕食猎物的猫头鹰，面部领毛和圆盘较大。它们的听力比大多数鸟类对低频声音更敏感，并且对很宽的频率范围都很敏感。它们有宽的外耳管和大的内耳，大脑的听觉区域比其他同等大小的物种拥有更多的神经细胞，这使得它们能够更有效地检测声音。大多数物种都是夜间活跃的狩猎者，因此它们对这种生活方式有一些重要的适应。它们的狩猎能力也因其出色的听觉而大大增强，有些物种利用听觉能力来捕猎它们看不到的猎物（例如冬天在雪下奔跑的啮齿动物）。面盘和面皱对于听觉来说都很重要。面部领毛由成对的密集羽毛层组成，羽轴较大，羽片较小；它们被插入耳孔后面特殊的皮瓣中。面盘位于领口上方，由带有开放叶片的羽毛组成。这些一起形成通向耳朵的抛物线槽，可以将声压增加十倍。

注：上图棕榈鬼鸮；下图东美角鸮

眼睛

在猫头鹰的所有特征中，也许最引人注目的是它的眼睛。它们体型大且面朝前，可能占猫头鹰体重的百分之一到百分之五，具体取决于物种。眼睛朝前的部分赋予猫头鹰“聪明”的外观，也赋予它广泛的“双眼”视觉（同时用双眼看到物体）。这意味着猫头鹰可以看到3个维度（高度、宽度和深度）的物体，并且可以像人类一样判断距离。猫头鹰的视野约为110度，其中双眼视觉约为70度。

（注：左图猫头鹰的双眼视觉；右图猫头鹰眼睛的横截面）

视力是猫头鹰的一个特殊特征，有助于夜间捕捉猎物。猫头鹰是一群夜间活动的鸟类，可在弱光环境下不使用回声定位来引导它们飞行。猫头鹰以其与头骨相比不成比例的大眼睛而闻名。相对较小的头骨中进化出绝对大的眼睛的一个明显后果是猫头鹰的眼睛变成了管状。这种形状也存在于其他所谓的夜视眼睛中，例如灵长类动物和深海鱼类的眼睛。

与很多肉食动物一样，猫头鹰的眼睛位于面部的正前方，两眼间细羽突出直到额头，呈菱形；这让它们在捕猎过程中拥有出色的深度感知能力，尤其是在光线暗淡的环境下。它们大大的眼睛被固定在自己的眼窝里，根本无法转动，所以猫头鹰要不停地转动它的脑袋。猫头鹰的视觉敏锐。在漆黑的夜晚，能见度比人高出一百倍以上。猫头鹰瞳孔很大，使光线易于入眼，视网膜中视杆细胞（只有一种视觉色素，即视紫红质能辨明暗，不能辨别细节和颜色）非常丰富，却不含视锥细胞（在强光刺激下方会被激活，有三种视觉色素，能辨细节和颜色），以至眼内成圆柱状（而非球状），对弱光也有良好的敏感性，适合夜间活动。另外，眼中有3个眼睑，上眼睑会于眨眼时放下，下眼睑会于睡觉时盖上，而中眼睑是一线状组织，会于眼面上下移动清洁眼面。不同于其他鸟类，双目向前，视区重叠，可因此分辨距离。

由于猫头鹰的眼睛被固定在硬化管中，因此它们无法向任何方向移动眼睛。猫头鹰不会移动眼睛，而是转动头部来观察周围的环境。猫头鹰的头部能够旋转大约270°的角度，使它们能够轻松地看到身后，而无需重新转动身体。这种能力可以将身体运动保持在最低限度，从而减少猫头鹰在等待猎物时发出的声音。猫头鹰被认为是所有鸟类中眼睛最靠前的，这使它们拥有最大的双眼视野。

由于猫头鹰是远视眼，它们无法清楚地看到眼睛周围几厘米内的任何东西。猫头鹰可以利用毛羽来感知捕获的猎物，毛羽是喙和脚上的毛状羽毛，充当“触角”。它们的远视力，特别是在弱光下，非常好。它们的眼睛向前看，又大又长，角膜稍厚。它们视网膜中的光敏元件（视杆细胞）数量较多，尤其是与其他鸟类相比。这使它们在昏暗的光线下拥有更高的视力，但与普遍的看法相反，它们在完全黑暗的情况下看不到东西。至少有些物种已被证明具有色觉，但尚不清楚夜间活动的物种是否能够看到颜色。猫头鹰的眼睛或多或少固定在眼眶上，由骨硬化环支撑。因此，它们具有发达的双眼视觉，但它们需要转动头部才能看到两侧。

鸟喙

所有的猫头鹰都具有一个短喙、弯曲且朝下，通常在尖端处呈钩状，它是专门为抓住和撕裂猎物而设计的。喙的粉碎力通常用于杀死捕获的猎物。下喙的上边缘和上喙的下边缘逐渐变尖，形成锋利的边缘，并以剪刀状重叠，使其能够切穿猎物的组织。为了保持猫头鹰的视野清晰，喙向下弯曲。鼻孔位于喙基部，位于称为蜡质的区域。

暴露的喙尖有坚硬的角质表面以提供保护。下喙通过铰链连接并完成大部分工作，尽管上喙的背面（与头骨连接的地方）有一条狭窄的柔性组织，可充当铰链，使喙能够稍微向上旋转。其他鸟类也具有这种能力，其目的可能是某种视觉交流。

某些种类的猫头鹰能够在炎热的天气中通过部分张开的嘴“喘气”来降低体温。这被称为“喉音扑动”——喉音与喉咙区域有关。温暖的空气与环境空气进行交换，被吸入血管丰富的喉咙，那里的血管收缩，从而实现热量散发。

利爪

猫头鹰的脚有四个脚趾。在飞行时，有时在栖息时，其中3个脚趾朝前，1个朝后。当栖息或抓住猎物时，每只脚的外侧前脚趾都会旋转面向后方。它之所以能够做到这一点，是因为它具有独特的柔性接头。猫头鹰的爪子非常强大，因为它们可以用来捕捉猎物。猫头鹰足部的骨骼结构比其他鸟类的同等骨骼更短、更坚固。这是为了承受与猎物的撞击力。强大的猫头鹰爪子在攻击猎物时，爪子会张开，以增加成功攻击的机会。爪子的实际长度、厚度和颜色因猫头鹰的种类而异，但都具有非常锋利的爪子。颜色可能从近黑色到浅灰色或象牙色不等。猫头鹰爪的底面覆盖着粗糙的、多节的表面，有助于抓住猎物或栖息处。仓鸮的中趾下侧有锯齿，可以帮助抓住猎物并帮助梳理毛发。

消化系统

猫头鹰与其他鸟类一样，无法咀嚼食物。小猎物会被整个吞下，而较大的猎物会在吞下之前被撕成小块。一些猫头鹰物种会部分食用其他鸟类和较大的哺乳动物的猎物。与其他鸟类不同，猫头鹰没有嗉囊，嗉囊是喉咙里的一个松散的囊，可以储存食物以供以后食用。由于猫头鹰缺乏这种能力，食物会直接进入它们的消化系统。鸟的胃有两个部分：第一部分是腺胃，它产生酶、酸和粘液，开始消化过程。第二部分是肌肉发达的胃，称为胃室或砂囊。砂囊中没有消化腺，在猛禽中，它充当过滤器，阻挡不溶性物质，如骨头、皮毛、牙齿和羽毛。

食物的可溶性或柔软部分通过肌肉收缩被磨碎，并允许通过到消化系统的其余部分，包括小肠和大肠。肝脏和胰腺将消化酶分泌到小肠中，食物在小肠中被吸收到体内。消化道的末端（大肠之后）是泄殖腔，是消化系统和泌尿系统产生的废物和产物的储存区域。泄殖腔通过通风口向外部开放。有趣的是，鸟类（鸵鸟除外）没有膀胱。排气孔的排泄物主要由酸组成，是健康粪便的白色部分。进食后几个小时，不可消化的部分（仍在砂囊中的皮毛、骨头、牙齿和羽毛）被压缩成与砂囊形状相同的颗粒。该颗粒从砂囊向上返回腺胃。在被反流之前，它会在那里停留长达10个小时。由于储存的颗粒部分阻塞了猫头鹰的消化系统，因此在颗粒弹出之前无法吞咽新的猎物。反胃通常意味着猫头鹰可以再次进食。当猫头鹰在几个小时内吃掉不止一种猎物时，各种残骸就会合并成一颗颗粒。

颗粒循环是有规律的，当消化系统完成从食物中提取营养时，将残留物反流。这通常是在最喜欢的栖息地进行的。当猫头鹰即将产下颗粒时，它会表现出痛苦的表情——眼睛紧闭，面盘紧缩，鸟儿不愿飞翔。在排出的瞬间，颈部向上向前伸展，喙张开，颗粒简单地掉落出来，没有任何干呕或吐痰的动作。猫头鹰的颗粒与其他猛禽的不同之处在于它们含有更大比例的食物残渣。这是因为猫头鹰的消化液的酸性低于其他猛禽。此外，其他猛禽对猎物的捕猎程度往往比猫头鹰大得多。

栖息环境

猫头鹰几乎利用所有类型的栖息地，从草原到茂密的林地和雨林，从沙漠到针叶林再到北极苔原。大多数物种的分布和密度似乎受到合适筑巢地点的限制，而不是受到潜在猎物数量的限制。

生活习性

领地

大多数猫头鹰都是留鸟，有些猫头鹰可能全年占据同一领地，并且在繁殖季节之外，成对的猫头鹰可能会呆在一起。尽管有些种群可能有迁徙行为，但真正具有迁徙性的物种很少；有些物种可能会季节性地改变栖息地，还有一些物种是游牧的并且不断移动。

猫头鹰有领地意识，这一事实在繁殖季节尤为明显。它们积极保卫巢穴和明确周围的觅食区域，防止同一物种的成员和其他鸟类可能争夺相同的资源。如果猫头鹰是分散的，那么这种领地性只会在繁殖季节持续。灰林鸮和雕鸮等留鸟会全年保卫自己的领地，一旦羽翼未丰几个月后，它们的努力就会延伸到上一年的后代。如果入侵者坚守阵地，对入侵者的攻击总是肆无忌惮且恶毒的。许多中型和大型物种甚至会毫不犹豫地攻击离巢太近的人类，经常用脚和爪子攻击入侵者的脸和眼睛。有大量记录表明，人们因灰林鸮的袭击而失去一只眼睛，而乌林鸮在巢穴中的凶猛更是具有传奇色彩。较小的猫头鹰物种（食物和筑巢地的潜在竞争对手）也会受到攻击，例如，灰林鸮会轻易杀死其领地内的长耳鸮。这有效地导致了两个物种在精确分布上不重叠的事实。

白天活动的猫头鹰有时会以视觉方式宣传它们的领地。因此，短耳鸮会进行轻快的飞行和拍打翅膀的表演，向其他鸟类（包括潜在的配偶和入侵者）宣布它们的存在。夜行性猫头鹰总是使用声音作为广告手段。定居猫头鹰的叫声通常是成对的鸟儿之间的二重唱，而不是单个鸟儿的叫声。

行为

大多数猫头鹰在夜间活动，包括黄昏和黎明时是活动高峰期。黄昏时分，猫头鹰会离开隐蔽的栖息地，迁至俯瞰狩猎区的栖息处。首先是短暂的鸣叫，然后是大约半小时的觅食，然后是较长的鸣叫时间。夜晚的大部分黑暗时间都是在不活动的情况下度过的，黎明前会有一段时间交替鸣叫和狩猎。猫头鹰鸣叫的姿势表明它们通过视觉和声音进行交流。雄性角鸮每唱一首歌就会深深地鞠躬，并将尾巴举过背。林鸮会鞠躬、摆动和跳舞，尤其是在求爱时。大多数大型猫头鹰在受到威胁或保卫巢穴时都会进行防御表演，包括通过将翅膀张开一半并向前旋转来增加明显的身体尺寸。身体的羽毛竖起，通过弯折喙和左右摇晃身体来增强可怕的外观。当猫头鹰在白天的栖息处试图避免引起注意时（尤其是受到小鸟攻击时），猫头鹰会压缩羽毛，举起耳毛，并半闭上眼睛。结合树皮般的颜色和羽毛图案，猫头鹰看起来就像一根折断的树枝。

猫头鹰喜欢白天躲在树叶间睡觉，等到夜幕降临出觅食，是森林里的捕鼠专家。由于猫头鹰的眼睛长在头部前方，不像别的鸟那样长在两边，因此它们想全方位观察四周情况时，只能不停地转动脑袋；大多栖息于树上，部分种类栖息于岩石间和草地上。猫头鹰绝大多数是夜行性动物，有很发达的听觉神经；昼伏夜出，白天隐匿于树丛岩穴或屋檐中不易见到，但也有部分种类如斑鸺鹠、纵纹腹小鸮和雕鸮等白天亦不安寂寞，常外出活动；一贯夜行的种类，一旦在白天活动，常飞行颠簸不定犹如醉酒。许多猫头鹰物种，尤其是那些在夜间捕猎的猫头鹰，能够几乎无声地飞行。对于那些在水中或白天捕食的物种来说，无声飞行可能不太重要，而且其中许多物种没有这些适应能力。

大多数猫头鹰都是夜间活动的，在黑暗中积极捕猎猎物。有几种猫头鹰是黄昏性的——在黎明和黄昏的黄昏时分活跃；鸺鹠属猫头鹰就是一个例子。一些猫头鹰在白天也很活跃。例如穴小鸮和短耳鸮。猫头鹰的大部分狩猎策略取决于隐秘和出其不意。猫头鹰至少有两种适应能力可以帮助它们实现隐身。首先，它们羽毛的暗淡颜色使它们在某些条件下几乎看不见。其次，猫头鹰桨前缘的锯齿状边缘会抑制猫头鹰翅膀的拍动，使猫头鹰的飞行几乎无声。一些食鱼猫头鹰缺乏这种适应能力，因为沉默对它们来说没有进化优势。

运动

大多数猫头鹰只用脚来栖息和抓住猎物。然而，穴居猫头鹰是陆生动物，可以在地面上快速奔跑，很少栖息在植被中。草鸮科栖息地是树上的水平分支。猫头鹰的飞行是在一条笔直的路径上稳定地拍动翅膀，最后短暂地向上滑翔到栖息处。狩猎通常是在栖息地进行，很少涉及长时间的飞行，只需要短暂的速度爆发就可以让地面上的猎物感到恐怖。森林猫头鹰很少飞过树梢上的树冠，但鹰鸮在高空中拍打翅膀，或者有一次在成群的蝙蝠中盘旋，显然没有捕捉到任何猎物。一些草原和苔原猫头鹰会持续飞行捕猎，它们的翅膀面积比栖息在森林中的近亲要大。短耳鸮缓慢地拍动翅膀，大面积的翅膀使身体上下摆动；它们还会用翅膀在背部呈高V形进行短暂滑行。

猫头鹰一旦判断出猎物的方位，便迅速出击。猫头鹰的羽毛非常柔软，翅膀羽毛上有天鹅绒般密生的羽绒，因而猫头鹰飞行时产生的声波频率小于1千赫，而一般哺乳动物耳朵是感觉不到那么低的频率的。这样无声的出击使猫头鹰的进攻更有“闪电战”的效果。据研究，猫头鹰在扑击猎物时，它的听觉仍起定位作用。它能根据猎物移动时产生的响动，不断调整扑击方向，最后出爪，一举奏效。

叫声

猫头鹰有独特的叫声，从轻柔的叫声到尖锐的叫声。不同种类的猫头鹰会发出不同的声音；这种叫声的分布有助于猫头鹰寻找配偶或向潜在竞争对手宣布它们的存在，也有助于鸟类学家和观鸟者定位这些鸟类并区分物种。如上所述，它们的面盘帮助猫头鹰将猎物的声音传送到耳朵。在许多物种中，这些圆盘不对称放置，以便更好地定位。

声音对猫头鹰来说很重要，尤其是在交配和领地防御方面。伪装、白天不动和无声飞行可能使猫头鹰很难看到彼此，就像天敌和人类观察者很难看到它们一样。常见的猫头鹰声音包括喙的响声、飞行中拍打翅膀的声音以及各种不同的发声，每个物种都有独特的音调、音色和节奏。之间的音高差异性别（雌性较高）。尽管不如某些鸟类的叫声那么悠扬，但许多猫头鹰的叫声在生物学意义上是“歌曲”，甚至对人耳来说都是音乐。歌声多种多样，从一些大型猫头鹰的低沉叫声到许多小型猫头鹰的叽叽喳喳、口哨或鸣叫。当穴小鸮的雏鸟受到威胁时，幼鸟会发出类似于响尾蛇（啮齿动物洞穴中常见的居民）的警告声的叫声。

在北美鸣角鸮中，雄性鸣角鸮的二重奏似乎可以加强夫妻关系，以雄性鸣叫的特殊歌曲开始。最终，雌性通常会在远处以同样的方式回应他。经过10到15分钟的对歌（答唱），在此期间两只鸟互相靠近，同时切换到第二个二重唱，在此期间它们相遇了。在早春，这可能会发生交配前的叫声和姿势，然后交配。尖角鸮的其他叫声包括雌性发出的声音，以刺激幼鸟在离开巢穴后透露自己的位置；亚成鸟发起的征集食物的活动；以及伴随着嘴角的吠叫声，这表明幼鸟正在被驱逐出该领地。在领地边界调整期间也使用呼叫。在许多通常不唱二重唱的较小物种中，雄鸟可能会在一个栖息处整夜歌唱。

食性

所有猫头鹰都是肉食性猛禽，啮齿类动物是最常见的猎物。较小的物种以昆虫为食。有些猫头鹰还特别适合捕鱼。它们非常擅长在各自的环境中狩猎。由于猫头鹰几乎遍布世界各地和众多生态系统，因此它们的狩猎技能和特征因物种而异，但大多数特征在所有物种之间都是相同的。

猫头鹰捕食的猎物种类繁多，从小型哺乳动物到鸟类、蜥蜴和昆虫。非洲和亚洲甚至还有食鱼的猫头鹰。猎物通常会被整个吞下，皮毛、羽毛和骨头随后会以颗粒的形式反流出来。猫头鹰的食物以鼠类为主，也吃昆虫、小鸟、蜥蜴、鱼等动物。它们都有吐“食丸”的习性，其素囔具有消化能力，食物常常整吞下去，并将食物中不能消化的骨骼、羽毛、毛发、几丁质等残物渣滓集成小团，经过食道和口腔吐出，叫食丸，也叫唾余。

一般来说，捕获的猎物类型取决于猫头鹰的大小和潜在猎物的相对丰度。在草原上捕食的猫头鹰，例如仓鸮和短耳鸮，通过持续飞行来捕食，落入草地捕捉啮齿动物。许多林地猫头鹰通过从森林空口边缘的栖息处掉落来捕获猎物。鹰鸮从栖息处突然袭击，捕捉飞虫。长耳须角鸮捕食树叶中的飞虫。鱼鸮适合捕食活鱼，但也吃其他动物。在一些猫头鹰中观察到特殊形式的进食行为。例如，姬鸮被发现在花前盘旋，用翅膀吓跑昆虫，然后用喙捕捉它们。据记载，一只纵纹腹小鸮驻扎在洞穴内，捕捉黄昏时分出来的蝙蝠。当单一猎物种类变得异常丰富时，多种猫头鹰可能会依赖这种猎物。猎物通常被整个吞下，而难以消化的物质，如羽毛、皮毛和骨头，则以紧凑的颗粒形式反流。

分布范围

猫头鹰是现存鸟类种在全世界分布最广的鸟类之一。除了北极地区以外、世界各地都可以见到猫头鹰的踪影。猫头鹰遍布世界各地，几乎涵盖所有类型的陆地栖息地。中国常见的种类有雕鸮、鸺鹠、长耳鸮和短耳鸮。

猫头鹰遍布除南极洲以外的所有大陆和大多数海洋岛屿。其中一些，例如仓鸮和短耳鸮，是分布最广泛的鸟类。其他猫头鹰，如帕劳角鸮和塞舌尔角鸮(Otus insularis)，是岛屿特有物种，数量较少。猫头鹰的种群密度通常比鹰更高，并且在人类活动的地区生存得更好。

繁殖方式

一般来说，猫头鹰是一夫一妻制的——一对由一只雄性和一只雌性组成，其中任何一只都没有与其他筑巢鸟类有任何关系。对于某些猫头鹰物种，配对关系仅在繁殖季节持续，特别是当涉及的物种是分散或迁徙时。在其他物种中，特别是像小鸮这样的留鸟物种，成对的动物可能全年都呆在一起。一对灰林鸮同样彼此忠诚，它们的关系终生不变。

对于大多数猫头鹰物种来说，尤其是在温带或亚北极地区发现的猫头鹰，繁殖发生在春季。然而，它们幼鸟的所有成长过程，以及它们刚羽化后的时期，总是与被捕食动物的最大丰度相一致。繁殖时间表的变化可能与天气、食物供应、来自其他猫头鹰的竞争、疾病和合适配偶的可用性有关。求爱仪式因物种而异，但总是涉及呼叫。雄性通常会尝试吸引雌性到合适的筑巢地点，并可能使用特殊的求偶飞行、叫声和提供食物。交配通常发生在雌性接受食物之后。经常会互相梳理毛发，它们会紧密地栖息在一起。

猫头鹰本身并不建造巢穴，而是机会主义的筑巢者，使用现成的场地或接管其他鸟类废弃的巢穴。在开阔地带繁殖的猫头鹰物种通常是在地面筑巢。喜欢北极苔原的雪鸮会使用地面上的一个空洞，雌性可能会尝试将其刮出并铺上植物材料。短耳鸮经常在草丛中或旁边筑巢；长耳鸮和灰林鸮有时也会在极少数情况下选择类似的地点，这两种猫头鹰通常都在树上筑巢。树上的洞是各种猫头鹰的另一个首选地点，一些物种，特别是仓鸮，已经采用了这些地点的人造等效物，即谷仓和其他附属建筑中的洞。废弃的乌鸦和猛禽巢穴也受到许多猫头鹰物种的青睐，有时很少或根本没有尝试美化前主人的建筑。穴小鸮在地下哺乳动物挖的废弃洞穴中筑巢，或者，如果土壤条件允许，它们会挖自己的洞穴。最后，包括雕鸮在内的一些物种使用天然岩石裂缝或壁架。

猫头鹰每窝产1-13枚卵，具体取决于物种和特定季节。然而，对于大多数的物种来说，3-4枚是更常见的数字。卵呈圆形、白色；考虑到大多数巢穴的隐蔽性以及它们的防御力度，几乎不需要神秘的标记。卵的孵化通常在第一个卵产下时开始，对于大多数物种来说，孵化持续大约30天。在孵化过程中，卵很少被单独放置。与许多其他鸟类一样，雌性猫头鹰的腹部有一个稀疏的羽毛区域，称为巢斑。几乎裸露的皮肤比其他部分皮肤的血管密度更高，在与卵接触时提供了直接的温暖来源。

猫头鹰幼鸟在破卵齿的帮助下孵化，破卵齿是喙上独特的突起，对所有鸟类来说都是常见的，孵化后1-2周就会脱落。由于产卵需要几天的时间，因此孵化也是错开的。这意味着巢中雏鸟的大小总是有一个等级，较大且较活跃的个体总是比较小、较弱的兄弟姐妹从父母那里获得更多的食物。因此，一窝孵出的雏鸟很少都能存活下来，当然，食物充足的情况除外。在大多数季节，最小的小鸟都会挨饿，有时甚至被兄弟姐妹杀死。这种看似残酷的抚养幼鸟的方法实际上对整个家庭具有积极的生存优势：它确保了无论食物供应如何，一些后代总是能够生存并产生更多的后代。如果所有的幼鸟都得到平等的喂养，那么在食物供应不足的年份里，所有鸟都有可能挨饿。

雄性每天将食物送到巢穴多达10次。较大的猎物被撕碎并一块一块地喂给小鸟。随着年龄的增长，较小的猎物可以被雏鸟整个吞下。幼小的猫头鹰一旦开始吃整个猎物，或者带有毛皮、骨头和其他不可消化部分的猎物部分，就开始产生食丸。

刚孵化的猫头鹰雏鸟是盲视的，并且身上有一层薄薄的出生绒毛。1-2周后，会出现更重的第二层羽绒，称为中羽层。早在3-4周内，某些物种的雏鸟就可能离开巢穴并攀爬。在树上筑巢的物种中，这些雏鸟被称为分支鸟。下一阶段的发展将是羽翼未丰，或学习飞行。对于美洲雕鸮来说，需要孵化后9-10周，仓鸮需要7-8周，鸣角鸮需要4-5周。雏鸟通常会在离巢之前由父母照顾一段时间。这个时间可能从几周到几个月不等，具体取决于猫头鹰的种类。

下级分类

保护现状

保护级别

全部列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2016-2021年 ver3.1。

全部列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年版：

4种——附录Ⅰ；240种——附录Ⅱ。

分布于中国的32种猫头鹰全部列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日）二级。

种群现状

猫头鹰种群面临栖息地破坏的风险，例如砍伐和森林破碎化。除了狩猎、病毒和车辆碰撞之外，杀虫剂也对猫头鹰种群产生有害影响，特别是在使用危险化学品控制啮齿动物时在局部范围内。猫头鹰保护正变得越来越流行，各种保护组织已经开始安装巢箱以方便繁殖。对于那些将使用人造结构的物种，安装巢箱或平台的计划可以对种群规模产生积极影响。对于许多依赖树洞或其他天然巢穴的物种来说，只有努力保护它们的栖息地才能最终帮助猫头鹰。

主要价值

猫头鹰是出了名的捕捉田鼠的能手，有助于保持生态环境中不同物种之间的相对平衡，从而同时保护其他野生动物和作物免受田鼠、老鼠等害虫侵害的危害。

猫头鹰主要以黑线姬鼠、黑线仓鼠、大仓鼠、棕色田鼠等农田鼠类和小家鼠、褐家鼠等居民区鼠类为主食，也吃一些小型鸟类、哺乳类和昆虫，如雀类、莺类、蝙蝠、甲虫、金龟子、蝗虫、蝼蛄等。鼠类是臭名昭著的偷粮贼，它们不仅在居民区和仓库里行窃，还成群结队在农田中偷粮。远在2000多年前的《诗经》中就有“硕鼠硕鼠，无伤我菽”的记载。世界各国的鼠害仍然十分严重。猫头鹰是捕鼠能力最强的鸟类，一只猫头鹰每年可以吃掉1000多只老鼠，相当于为人类保护了数吨粮食，的确是劳苦功高。