白书农，男，北京大学生命科学学院教授，博士生导师。从1978年进入安徽农学院读书以后的30多年时间中，白书农主要进行植物生物学方面的学习和研究。因为各种原因，接触和程度不同地探索过不同的植物发育现象。在硕士研究生期间主要探讨过水稻杂种优势机理问题；博士研究生期间主要探讨过光周期对水稻雄蕊发育影响问题；在博士后期间主要探讨过植物无融合生殖和拟南芥EMF基因功能问题；在北大工作期间比较系统地研究过黄瓜单性花的发育机制、雄蕊早期发育过程调控的分子机制、染色质修饰对植物发育事件的影响等。这些经历使得他在1993年提出了“植物发育单位”的概念；2013年提出了“有性生殖周期”的概念和“植物发育程序”的概念。在对植物发育现象研究和思考的过程中，他还对生命的本质、教育的本质和本科生命科学教育的培养目标等问题进行过长期的思考。

白书农，北京大学生命科学学院教授，北京大学定量生物学中心教授。

1981年在安徽农学院获学士学位；

1986年在武汉大学获硕士学位；

1990年在中国科学院植物所获博士学位。

1990-1998年在中国科学院院植物所任研究员；

1991-1994年在美国伯克利加州大学进行博士后研究工作；

1997-1998年于美国伯克利加州大学进行合作研究。

主要从事于植物器官形成的分子机理研究，包括：

1. 关于植物器官形成基因调控的研究；

2. 关于“植物发育单位”概念的形成及植物发育生物学理论体系的研究；

3. 关于光周期研究。

本实验室所关注的核心科学问题是植物器官形成的分子机理。以雄蕊为主要研究对象。利用形态学、遗传学、生物化学等不同技术手段，试图从分子的层面上揭示雄蕊如何从编码在DNA上的一维发育程序信息，逐步被解读为四维的多细胞形态结构。

提出雄蕊对环境胁迫反应能力减弱导致水稻光敏不育的观点。发展了新的构建早期原基cDNA文库的方法，同时利用黄瓜这种雌雄蕊原基发育早期停滞的自然变异，对植物雌雄蕊原基器官形成过程的基因调控进行深入的研究。

自从1983年选择当时在教科书仅寥寥数页的植物发育领域开始研究生学习以来，一直好奇植物发育的主体是什么？为什么不同的植物器官会顺序发生？为什么植物迟早要开花？带着这些疑问，在美国加州大学伯克利分校Renee Sung实验室做博士后参加embryonic flower突变体分析课题时，形成了“植物发育单位（PDU）”的概念（白书农，1999； Bai and Xu，2013）。之后在北京大学承担黄瓜单性花研究任务的过程中，让我于2011年形成了“有性生殖周期（SRC）”的概念（Bai and Xu，2013；Bai，2015a）；在对雄蕊早期发育过程的调控机制研究过程中，让我于2013年形成了“植物发育程序（PDP）”的概念（白书农，2015b）。这三个概念终于可以在2015年被整合在一起，为这些30多年前的问题提供一个基本自洽的回答，即“植物形态建成一二三”。一个起点，即SRC；两条主线，即结构构建（以轴叶生长为多细胞结构构建的基本形式，即“新模块生长”）和决定多细胞结构形态特征改变的动力（最终是两个：光合自养和胁迫响应）；三个完成PDP双环中主环的递进步骤（1，光合自养驱动光合面积增加以利光合但远离SRC；2. 光合面积增加伴随内外胁迫增加；3. 内外胁迫增加迫使光合面积减小并最终使多细胞结构回归单细胞层面上的SRC）。通过这个“植物形态建成一二三”，植物生活周期得以完成，植物发育单位（PDU）得以建立，各个PDU组合成为人类肉眼可见的“植株”——一个由无数植物发育单位构成的聚合体。

有关PDU、SRC和PDP三个概念的形成源自各种研究工作。在这些工作中，比较系统的有两个。一个是植物性别分化问题，另一个是雄蕊早期形态建成调控机制问题。

植物性别分化问题的探索源自北京大学曹宗巽先生早年植物激素影响黄瓜单性花发育的研究。从1933年以来，人们一直认为植物单性花的形成就是植物性别分化过程。我们从1998年开始到2010年从各个角度12年的工作表明，黄瓜单性花的形成不是一个性别分化的过程，而是一个促进异交的机制。之后基于文献调研与同行讨论，在2013年提出性别分化是指向异型配子形成的分岔点（Bai and Xu，2013），到2015年进一步意识到，性别分化是多细胞生物中保障异型配子形成的体细胞分化；植物性别分化因为其存在两个多细胞结构而出现两种性别分化，即在苔藓和蕨类中的真性别分化——精子器和颈卵器的分化，及种子植物中的假性别分化，即因为配子体发育严重压缩而无法出现精子器和颈卵器，从而借用异型孢子分化作为为指向异型配子分化的分岔点——如被子植物中雄蕊和胚珠的分化。这方面的工作已经在2015年告一段落。

雄蕊早期形态建成的调控机制研究从1998年决定从对雄蕊早期发育过程进行分子描述入手，到2013年基本建成水稻雄蕊早期发育过程的表达谱平台，发现过去被注释为器官特征决定基因的OsMADS58可以结合大量光合基因并抑制其表达，影响叶绿体发育和细胞氧化还原状态（Chen et al，2015），并最终影响生殖细胞的分化。以此为核心，结合这期间实验室的各种发现，我们对雄蕊形态建成的调控机制提出了“双向诱导”假说。今后实验室的工作将以此为中心举行。

参考文献

白书农（1999），现象，对现象的解释和植物发育单位，李承森主编，《植物科学进展》（第二卷），52-69页，高等教育出版社，北京。

Bai SN，Xu ZH（2013）Unisexual cucumber flowers，sex and sex differentiation. In Jeon K，Ed.：International Review of Cell and Molecular Biology，Vol 304，1-56. UK：Academic Press

Bai SN（2015a）The concept of the sexual reproduction cycle and its evolutionary significance. Front. Plant Sci. 6:11

白书农（2015b）植物发育程序：基于有性生殖周期的“双环”。中国科学. 45（9）：811-819

Chen R，Shen LP，Wang DH，Wang FG，Zeng HY，Chen ZS，Peng YB，Lin YN，Tang X，Deng MH，Yao N，Luo JC，Xu ZH，Bai SN（2015）A gene expression profiling of early rice stamen development that reveals inhibition of photosynthetic genes by OsMADS58. Mol. Plant 8：1069-1089

1. Bai SN（2019）Plant Morphogenesis 123：A Renaissance in Modern Botany？Sci. China Life Sci. 62（4）:453-466.

2. Wang X，Bai SN（2019）Key Innovations in Transition from Homospory to Heterospory. Plant Signal. Behavior 14（6）:1596010.

3. Bai SN，Ge H，Qian H（2018）Structure for Energy Cycle：A unique status of Second Law of Thermodynamics for living systems. Sci. China Life Sci.

4. Bai SN（2017）Reconsideration of Morphological Traits：From A Structure-Based Perspective to A Function-based Evolutionary Perspective. Front. Plant Sci. 8:345

5. 白书农（2016）量体裁新衣：从植物发育单位到植物发育程序。新生物学年鉴2015，73-116，科学出版社，北京

6. 白书农（2015）植物的“胚”. 植物学报 50（5）：538

7. 白书农（2015）植物发育程序：基于有性生殖周期的“双环”. 中国科学. 45（9）：811-819

8. Bai，S. N.（2015）The concept of the sexual reproduction cycle and its evolutionary significance. Front. Plant Sci. 6:11.

9. 白书农（2013）花是器官吗？高校生物学教学研究（电子版）3（1）：51-56

10. Bai，S. N. and Xu，Z. H.（2013）. Unisexual cucumber flowers，sex and sex differentiation. In Jeon K，Ed.：International Review of Cell and Molecular Biology，Vol 304，1-56. UK：Academic Press

11. Bai，S. N. and Xu，Z. H.（2012）. Bird-nest puzzle：can the study of unisexual flowers such as cucumber solve the problem of plant sex determination？Protoplasma 249 Suppl 2:S119-23.

12. Sun，J. J.，Li，F.，Li，X.，Liu，X. C.，Rao，G. Y.，Luo，J. C.，Wang，D. H.，Xu，Z. H. and Bai，S. N.（2010）. Why is ethylene involved in selective promotion of female flower development in cucumber？Plant Signal. Behavior 5：1052-6

13. 白书农，谭克辉（2001）植物光周期现象中叶片信息对茎端的形态建成事件有专一性吗？——对光敏水稻研究的回顾与反思，科学通报46（9）：788-792

14. 白书农，（1999），现象，对现象的解释和植物发育单位，李承森主编，《植物科学进展》（第二卷），52-69页，高等教育出版社，北京。

15. 白书农，谭克辉，唐锡华（1992）水稻光温反应及湖北光周期敏感雄性不育水稻研究，植物生理学通讯，28（1）：64-66

16. 白书农，肖翊华，1989，杂种优势机理研究的一些看法，杂交水稻，1989（1）：44-47

2023年5月6日，在“高山科学经典”第56期，敖平、白书农、孙亚飞，一起导读《生命是什么》。