细胞质基质又称
胞质溶胶,是
细胞质中均质而半透明的胶体部分,充填于其他有形结构之间。细胞质基质的化学组成可按其
相对分子质量大小分为三类,即
小分子、中等分子和
大分子。小分子包括水、
无机离子;属于中等分子的有
脂类、糖类、
氨基酸、
核苷酸及其衍生物等;大分子则包括
多糖、
蛋白质、
脂蛋白和
RNA等。
随观察方法、研究手段的改进,其涵义有所改变。显微水平上称为透明质或
细胞液;亚显微水平上称为细胞质基质;细胞生化上称为
胞质溶胶即
细胞匀浆经
超速离心除去所有
细胞器和颗粒后的
上清液部分。
胞质溶胶约占细胞总体积55%,其中存在几千种酶。大多数
中间代谢(包括
糖酵解、
糖原异生作用以及糖、脂肪酸、核苷酸和氨基酸的合成)都是在
胞质溶胶中进行的。胞质溶胶内约20% 是
蛋白质。许多蛋白质可能直接或间接地与
细胞骨架相结合,蛋白质分子之间也可能有选择性的亲合。因此,细胞质基质实质上是一个在不同层次均有高度
组织结构的系统,而不是一种简单的溶液。然而,在普通
透射电子显微镜下却看不到细胞质基质内的有形构造。
70年代美国细胞生物学家K.R.波特用高
穿透力的
高压电子显微镜观察经
戊二醛固定的离体培养的细胞,才在细胞基质内发现微梁网络。于是便把基质分为两个部分:①微梁网络,分布在整个细胞中,由蛋白质性质的微梁纤维构成。②水状的
网络空间,其中溶解或悬浮着多种
小分子,如糖、氨基酸、无机盐等。微梁网络的边缘附着在细胞的
质膜上,并与
微管、
微丝等
细胞骨架成分交织成为网架,支挂着
内质网、
线粒体等
细胞器。游离的
多核糖体则悬于微梁网络的交叉点上。整个
细胞质呈现复杂的结构秩序。
有人先用
去垢剂处理细胞,去除
可溶性蛋白质,再用改良的水干法制备细胞标本,在
电子显微镜下就看不到微梁结构。若不经去垢剂处理,则出现微梁网络。因此,微梁网络是否真正存在还不能确定。
真核细胞的细胞质中胶状物质叫什么?截至2013年,还没有取得一致意见。常见的有细胞质基质(cytoplasmic matrix 或 cytomatrix)和
胞质溶胶(cytosol)这两术语。实际上,这两术语的定义是有着根本的区别。细胞质基质是指细胞质中除去可分辨的
细胞器之外的胶状物质。其中含有与
中间代谢有关的数千种酶类,以及与维持细胞形态和细胞内物质运输有关的
细胞质骨架结构。
胞质溶胶则定义为,细胞质中除去所有细胞器和
细胞骨架之外,余下的内部液体介质。胞质溶胶中含有大量可溶性酶,它对
细胞代谢活性担负着重要功能。
很显然,两种定义根本的差别就是包含不包含细胞质骨架。然而,它们共同之处则都认为该胶状物是细胞代谢的重要场所,其中含有大量跟代谢有关的各种各样的酶。的确,在细胞质基质或
胞质溶胶中是含有大量蛋白质,其含量约占“基质”或“溶胶” 总重量的20~30%;约占细胞
总蛋白量四分之一到一半。由于“基质”或“
溶胶”中蛋白质浓度很高----大约是200mg~400mg/ml,因此其中很多蛋白质是以复合物形式存在,而且只要提供极少的能量就能使隐藏在其内部的的复杂结构得以稳定。同时,研究发现绝大多数可溶性蛋白,或是被束缚在胞内纤维上,或是被集中在胞内特定区域。为此,许多研究者都相信细胞质中的“胶状物质”是高度有序的。
即细胞质基质或胞质溶胶是细胞代谢的重要场所,是高度有序的。细胞质基质在蛋白质的修饰和蛋白质选择性降解等方面起着重要作用。特别是降解细胞质基质中寿命已到、稳定的蛋白质,和变性、错误折叠、含有被氧化或其他非正常修饰氨基酸的蛋白质的时候,它们都是通过依赖于
泛素的
蛋白质降解途径得到水解。
泛素(ubiguitin,ub)是一种由76个
氨基酸组成的小型、高度保守的蛋白质,他可以与其他细胞内蛋白质的赖氨基酸残基
共价结合。这些被泛素
分子标记的蛋白质可以被
蛋白酶体(26S的
蛋白酶复合体)降解,可以改变蛋白的功能,或者可以引起
膜蛋白被送入
溶酶体。即
泛素蛋白是调节细胞功能,实现
蛋白质分解的核心。“泛素功能的发现将成为理解
癌症和其他某些疾病发生、发展的一把钥匙”。
以色列科学家西查诺夫、赫什库和美国科学家罗斯,正是因为发现
泛素这一功能,而获得2004年度
诺贝尔化学奖。