啮齿目
脊索动物门哺乳纲下的一目
啮齿目(学名:Rodentia)是脊索动物门哺乳纲下的一目。约2400种,上下颌只有1对门齿,喜啮咬较坚硬的物体;门齿仅唇面覆以光滑而坚硬的珐琅质,磨损后始终呈锐利的凿状;门齿无根,能终生生长。均无犬齿,门齿与颊齿间有很大的齿隙。下颌关节突与颅骨的关节窝联结比较松弛,既可前后移动,又能左右错动,既能压碎食物,又能碾磨植物纤维。许多鼠类与仓鼠类的臼齿咀嚼面都有适于碾磨植物种子的结构,有2-3列丘状齿尖或复杂的齿纹;以啃食树木为生的河狸则具有巨大而锋利的门齿和适于压嚼木质的阔臼齿。啮齿类的牙齿数一般不超过22枚,但非洲的多齿滨鼠属有28枚牙齿,而新几内亚的一齿鼠只有4枚门齿和4枚臼齿。听泡较发达,盲肠较粗大。雌性具双角子宫,雄性的睾丸在非繁殖期间萎缩并隐于腹腔内。
动物学史
啮齿目(Rodentia)在脊椎动物进化上可以说是最成功的一支。其种类超过了所有其他哺乳动物种类的总和。啮齿动物在进化上获得成功的原因可能是多样的,但首先是应归于个体较小。小的个体,就可去开辟、适应大动物所不适宜的环境,从而建立大的种群。其次是繁殖力强。强大的繁殖力,意味着其具有广阔的生活区域和对各种不同生态环境的适应。
起源
最早的啮齿类化石发现于晚古新世,起源还不十分清楚。有人认为啮齿目起源于灵长目的更猴类,也有根据跟骨构造怀疑它起源于古肉食类的。但后来在中国发现的古新世化石表明,啮齿类的起源可能和亚洲特有的宽臼兽类,如晓鼠有关。
过去总以北美早始新世的副鼠为样板,推测啮齿类起源于古新世的灵长类。后在中国发现的新材料证实,啮齿类应当起源于中亚。安徽潜山古新世地层中的东方晓鼠是啮齿类的祖先类型,内蒙古的磨楔齿鼠则是最原始的啮齿类。20世纪70年代,在中国安徽潜山县古新世中晚期(距今6000年前)地层中发现了东方晓鼠的化石,它有一对大门齿,退化的颊齿,以及门齿和颊齿两种不同位置咬合机能的雏型,与啮齿类很相似。经过中国科学家多方研究考证,确认东方晓鼠是最接近啮齿类祖先的动物,大多数学者肯定东方晓鼠与啮齿动物起源的关系。后来在湖南衡东县始新世地层中发现的钟健鼠的完整头骨,更加证实了这种论断。当然,晓鼠不可能是啮齿类的直接祖先,但至少可以说,啮齿类动物可能起源于晓鼠类的近亲。
中国科学家通过对啮齿类动物化石的研究表明:距今5000万年前的东方晓鼠是已知世界上最古老的鼠,为鼠的祖先。经多方研究考证,确认这种安徽古新世化石是最接近啮齿类祖先的动物,而将它命名为东方晓鼠。科学家阐释其命名由来时说:“东方晓鼠的发现对啮齿类的起源问题犹如东方旭日,朦胧欲晓了。”而后在湖南衡东县早始新世地层中发现的钟健鼠的完整头骨,就更加证实了这种论断。
进化
从20世纪20年代起,动物学界一直认为鼠和兔没有系统关系,兔类可能起源于偶蹄类、古老的踝节类或疵兽类。直到20世纪70年代在安徽潜山与晓鼠一起发现了兔形类的祖先——模鼠兔,才算重新确认了鼠和兔的亲缘关系,两者都归入同一大类——啮形超目。兔和鼠都长有一对无根的大门牙,只是兔类在大门牙后面还有一对小门牙,所以在分类上把兔类也叫双门齿目,而啮齿类则为单门齿目。
牙齿是研究啮齿类进化的主要依据,也是划分地层和地层对比的可靠证据。啮齿类的进化速度很快,反映在牙齿构造上的变化也快,这是鉴定、划分地层的有利条件。例如,最早的仓鼠类化石发现或起源于中国距今37百万年前的晚始新世地层中,到距今10百万年前的中新世晚期,在这20多Ma的时间中,仓鼠类已经历了三次大的替代。每一代各有自己的构造特征,且有许多化石代表,为划分地层提供了极为重要的科学依据。进化愈快,构造特征变异愈快,地层划分就可能越细、越精确。一种叫模鼠的田鼠类,在不到3百万年的时间里,牙齿从有根到无根,齿面的纹饰也逐渐变化。如果在地层里找到哪种模鼠,就可以推断该地层的时代。
根据牙齿、咬肌结构啮齿目动物大体分成4大类:始啮类(如今仅在北美残留一种—山河狸)、松鼠类(包括松鼠和河狸)、鼠类(家鼠、仓鼠和跳鼠)和豚鼠类(豚鼠和水豚)。后来分子生物学的研究认为,南美豚鼠与其他啮齿类的相似性低于它与灵长类或其他哺乳动物的相似性,因此认为南美豚鼠不是啮齿类,从而对传统的啮齿类概念提出挑战。
始啮类繁盛在古近纪,到渐新世地球骤冷时基本上灭绝了。大间断后一些现生的科出现了,如河狸、松鼠、跳鼠和南美豚鼠等。仓鼠科动物是最庞大的,它包括仓鼠、鼠和田鼠等几大类(亚科)。最原始的是仓鼠,它发现于近40百万年前的始新世,繁盛在渐新世和中新世;当15百万年前时它的后裔—鼠类出现后就逐渐被取代了。田鼠亚科是仓鼠的另一支后裔,它出现在距今约5百万年前。
经漫长的进化历史,特别是新第三纪和第四纪早期两次大分化,啮齿目动物在形态上已有关啮齿分类学的许多问题仍未能解决。但主要是根据咀嚼肌的结构和附着情况以及牙齿、下颌骨等进行分类。有人根据咀嚼肌的结构把啮齿类分为始啮亚目、松鼠型亚目、豪猪型亚目和鼠型亚目。一般分成松鼠型亚目、鼠型亚目和豪猪型亚目,也有人将前2个亚目合并统称为松鼠型亚门(Carleton,1984)。依据ITIS将啮齿目分为5个亚目:鳞尾松鼠亚目、河狸亚目、豪猪亚目、鼠形亚目和松鼠亚目。极为多样化。
命名
啮齿目的学名Rodentia来自拉丁语 rodere,意思是“啃咬”。因为所有啮齿动物的统一特征是有一对开凿形门牙。
形态特征
体量
啮齿目动物的大小从重5克的侏儒老鼠到水豚不等,其中最大的水豚重达70千克以上。它们的体型相差悬殊,一只肥尾心颅跳鼠的体长仅4.1厘米至5.4厘米,体重约7克至8克;非洲巢鼠的体长5.7厘米,体重仅5克左右;而水豚的体长可达1.3米,高0.5米,体重达50千克。多数种类的体长在10厘米至20厘米之间,体重100克以下。兔尾鼠属没有外尾,蹶鼠属等的尾则为体长水豚鼠的1.5倍或更长。
以中国啮齿动物为例,生活在新疆北部的河狸,体重有11-30千克,体长在70-80厘米,为适应水中生活,它们的绒毛厚,耳具瓣膜,尾扁平并覆以角质鳞片,是中国最大的啮齿动物。而广泛分布在中国南、北各地的巢鼠,其体重仅6-7.5克,体长只有51-55毫米,尾细长能卷曲,可协助四肢攀缘在农作物上取食;长年生活在地下的鼹形田鼠,尾退化到仅有9-11毫米长,耳小,不具外耳廓,前足呈铲状;而跳鼠科中的长耳跳鼠,耳长近体长的1/2,达40毫米至46毫米。各种啮齿动物的毛色差异很大,有的鲜艳,有的单调。
皮毛
许多鼠科种类的尾几乎无毛,环状鳞片清晰可见;而松鼠科种类的尾又粗又河狸大,河狸的尾尤为特殊,上下扁并覆以大型鳞片。毛色差异更大,许多种类的体色比较单调,但一些种类则毛色艳丽,有的各部位毛色截然不同,有的在头部或体背具有斑点或各种条纹。覆毛的硬度、长度和密度也有许多不同。
牙齿
啮齿类的牙齿数一般不超过22枚,但非洲的多齿滨鼠属有28枚牙齿,而新几内亚的一齿鼠只有4枚门齿和4枚白齿。啮齿目的牙齿高度特化。上下各有1对门牙,缺乏犬齿,留有齿隙,前臼齿消失或1-2枚,臼齿3枚。其门齿仅在前面有珐琅质,所以后面的软齿质比前面消耗快,结果形成总是尖利的凿刀形门牙。此外,门齿无齿根,能终生生长,所以必须磨损,以求得生长平衡。两个相对的门齿如不能相遇在一起,对它会导致严重的后果。这一独特的磨牙特性,使其牙齿非常尖利、有效。
头部
啮齿目另一重要特征是其发达的颌骨区域以及从此开始的、参与下颌运动的咀嚼肌。下颌骨窝位于鳞状骨颧突的腹面,是一个拉伸了的关节窝,缺少下颌窝后突,其作用是控制下颌的前后运动。颧弓位于颧骨的中部,其作用是连结上颌颧突和鳞状骨颧突。框后突变化较大,有些种类有,有的缺。乳骨突较大,多数可见翼蝶骨管,但有的很小,难以发现。其他特征还包括锁骨的结构,前后足的趾爪数量、结构变异,颞肌数量变化等。
一、咀嚼肌的类型:啮齿目颌骨的主要作用是通过附着在其表面的咀嚼肌,控制门齿的闭合,实现啮咬的目的。其原始咀嚼肌分为三种类型。这种模式称为始啮模式,在现存的啮齿类中,只有山河狸(Aplodontia rufa)属此模式。①表层咀嚼肌:起于上颌骨颧突的咀嚼肌结,终于下颌骨底部的中后缘和角突。②侧面咀嚼肌:从表层咀嚼肌后面沿颧弓下缘开始,到下颌骨底部中后缘终止。③中层咀嚼肌:很小,沿颧弓中央内部开始,到下颌齿列后部结束。
二、咀嚼肌演化的主要模式:由原始的始啮模式,啮齿类的咀嚼肌至少以三种不同的方式进行演化、发展。①松鼠型模式:侧面咀嚼肌起点前移到上颌骨颧突部分的颧弓前面,表层咀嚼肌起点也前移,而中层咀嚼肌的起点不变。其上颌骨颧突扩大,呈盘状。这种方式在松鼠型亚目中常见。②豪猪型模式:框下孔从上颌骨颧突的前面移到了上颌骨颧突范围以外,而且变得非常大。通过增大的框下孔,一些起点在上颌骨颧突前面的、增加的侧面咀嚼肌沿伸到了颧弓前面。这种方式发生在豪猪、天竺鼠、跳鼠等许多类啮齿动物中。③鼠型模式:这种模式有可能是由古老的松鼠型种类演化而来的。象松鼠型模式一样,其上颌骨颧突扩大呈盘状,改变了前面侧面咀嚼肌的起点。框下孔相对较大,有部分中层咀嚼肌从中穿过。咀嚼肌三种模式是如何演化的,学者们争议很大。然而咀嚼肌演化的三种模式已被多数学者所接受,至少其演化结果在许多啮齿类可以看到。
咀嚼肌在上着生部位和结构也有变化。松鼠型中,下颌骨隅突与下门齿齿槽在同一垂直平面,冠状突发达。而豪猪型中,下颌骨隅突在下门齿齿槽垂直平面的外侧,冠状突退化。
栖息环境
啮齿目动物栖息地多种多样,有些物种一生都在热带雨林的树冠上度过;其他人很少从地下冒出来。有些物种高度水生,而另一些物种同样专门在沙漠中生活。啮齿动物不但在陆上生活,空中、水中也有他们的成员。空中有滑翔的鼯鼠,水中有。此外还有荒漠中的跳鼠,森林中的睡鼠,洞穴中的鼢鼠,以及扰乱人类几万年的小家鼠。从赤道到极地,甚至高山、海岛上,到处都有他们的踪迹。
分布范围
啮齿目动物广泛分布全世界(除南极外)。在世界上所有的洲上(啮齿目和皮翼目是唯一没有依靠人的帮助到达大洋洲的高级哺乳动物),大多数岛上和除海洋外所有的生态环境中都有啮齿目动物生存。从赤道热带直到极地冻土,从沿海的茂密森林直到大陆腹地的沙漠戈壁,从低于海平面150米的盆地直至4000米以上的高山草甸,从地下或深水中直到高几十米的树冠,处处都有啮齿类存在。它们的形态对各种各样的生活环境达到高度的适应化。
生活习性
活动
啮齿目动物多数是夜行性动物,通常白天都在睡觉,一天的睡眠时间约14个小时,到了晚间才起来活动与进食。通常啮齿类在夜间或晨昏活动,也有些种类白昼活动(梳趾鼠类)。冬季活动量一般减少,在冬季到来前,或在体内贮存脂肪供蛰伏时用;或秋季开始储存食物。有些口中生有临时贮放食物的颊囊
通常活动规律是指鼠出洞后的觅食、占域、交尾等活动。依其活动频率可分为日行性、夜行性、日夜活动三大类。日行性种类多栖息于隐避条件好,或便于入洞躲藏的环境。其活动高峰随天气变化而改变。气候寒冷时多在气温较高的午间出来,日活动高峰只有一个。夏季气温高,避开烈日转而以温度较低的早晨和午后为主,有两个活动高峰。布氏田鼠、长爪沙鼠、达乌尔黄鼠均属此类。夜行性鼠类的活动高峰大多在日落后和日出前,如仓鼠、毛足鼠。也有些在午夜时分如子午沙鼠、褐家鼠、小家鼠。地下生活及树栖种类的活动没有很明显的季节规律,但受天气的影响较大。
大风、降雨都会使鼠类活动锐减,而雨后其活动往往增加。鼠类以洞穴为中心,有一个经常性的活动箍卧叫做巢区。在其范围内不同洞系个体间有一定的相容性,可共同觅食。一般不同性别间巢区重叠面积较大。巢区内多数鼠种还有只允许自身或同一“家族”活动地方,叫领域。当其它同种个体进入领域,就会出现驱赶或争斗。
幼鼠与亲体分居期间,鼠类会出现大量迁移现象,有的距离可达数至十几公里;是鼠类扩散的重要途径。如此时遇到不良气候;不能寻觅到适合的洞穴、巢区,就会大批死亡。这是预测鼠类数量的关键时期。通常多数个体在距亲体洞穴较近的地方,利用旧的洞穴建立新居。一年内产多胎的鼠种,在越冬前的最后一窝,不与亲体分居。而是组成群体越冬,这也有利于保存较多的个体。
栖所
营穴居生活的居多数,在地下挖掘比较复杂的洞道和巢穴,洞穴都挖掘在地面下2-3米的地道中,夏天可以避暑冬天可以御寒。大约以洞穴为圆心的10-20米范围是它们的势力地盘,如果有其它鼠类闯入的话,它们会展开一场争夺地盘的战争。与此相关,它们的体型多短粗,头大颈短,四肢与尾都短,爪粗壮而锐利,肌肉强健。特别像鼢鼠、鼹形鼠一类主要在地下活动的种类,耳、眼十分退化,前肢的爪和趾非常巨大,具有惊人的挖掘能力。
鼠类的洞穴形式有许多类型。隐藏条件好的林地,灌丛中鼠类利用石隙,草窝、树洞营建比较简单的洞穴,而且这种洞穴常被遗弃而另觅新的栖息场所。农田和家栖环境的鼠类,洞穴趋于复杂化,特别是日行性群居鼠种的洞穴更为复杂,称为洞系。
典型的洞系包括洞口、洞道、窝巢、仓库、粪洞、盲道、暗窗及洞外的土丘和跑道。以布氏田鼠为例,洞系的洞口少则5-6个,多则多个。地卜有纵横交错的洞道相通,结构复杂,甚至司分为上卜两层。窝巢位于洞系的中心部位;其内垫有软草。洞系周围有2-4个仓库,是田鼠贮存食物的地方;贮存的植物多按种类分层堆积,迥然有序,至翌年不干不霉。粪洞多位于洞道分支处。盲道与暗窗均为洞道的盲支;前者与地面平行,后者朝上可通地表,是应急逃窜的备用洞口。鼠类挖掘的土抛向地面堆积起来形成土丘。有些种类,如布氏田鼠、达乌耳鼠兔、高原鼢鼠等的土丘覆盖了原来的植被成为裸斑或仅长杂类草的“土丘植被”。自然情况下,需要3-5年才能逐渐恢复。一个复杂的洞系并不是短期间可完成的。它们是在临时避难洞的基础上由分居的小鼠不断扩大,经过数月甚至几代挖掘才逐渐形成的。这类洞系结构的鼠多见于北方的田间群聚性野鼠。
冬眠种类的洞穴比较简单;仅1-2个洞口,窝巢位于最深处。窝巢的深度与当地冻土层的深度大致相等。过深,温度高,鼠易于苏醒,会饥饿而死。过浅则鼠易于冻死。冬眠期间将洞口封闭,避免空气流通。
家栖鼠的洞穴常因环境而异。小家鼠的活动范围小,往往可在粮袋、杂物内做窝。而饲养场、食品加工厂的鼠道就复杂得多。
营水中生活的种类,能游泳和潜水,体肥大,脂肪层厚,绒毛厚密,不怕冷水浸泡,嘴、鼻、耳常有防水灌入的形态结构,后脚具蹼,有的沿其边缘还有长毛,在水中起桨的作用。有些种类,如山河狸,尾大而扁,游水时用以掌握航向。
开阔景观中的种类善奔跑或跳跃,视力和听力都较好,如跳鼠类眼大,听泡大,耳壳长,后腿为前腿的3-5倍长,尾也很长,常用甩尾方法在空中改变行进方向。
森林或高草丛中种类体型纤细,四肢修长,行动敏捷。面部多须,有利于在林间穿行时躲闪枝叶;树栖松鼠类于树杈间窜跳时,它们的粗大尾巴起舵的作用,并可减低身体下落的速度。巢鼠、攀鼠等尾细长,并能缠绕植物枝或茎向上攀爬,脚趾末端变粗,脚掌有垫状物,爪弯曲而锐利,均有助于攀树和在枝上奔走;鼯鼠科各种为适于在空中滑翔,在体侧前后肢间具皮膜,遇敌害时可滑翔数百米。
集群
群居的啮齿动物常常形成永久性的社群,例如,布氏田鼠、长爪沙鼠的鼠群是由不同数量的个体组合起来的群体;其成员相对稳定,而且是一种长期的个体组合。这使得每个个体有了一定的活动范围,同时保持了生殖群的相对稳定。
迁移
迁移有季节性迁移和扩散迁移两种。
季节性迁移最明显的种类是家鼠。春、夏季节野外食物丰富就在野外生活,秋、冬季节又迁入居室。所以通常秋冬期间,居室内鼠害最为严重。大多数野鼠秋冬期会迁至麦场、粮垛,柴垛及村镇驸近。沙鼠、跳鼠、黄鼠则集中于田间林地、田埂、荒地越冬;这时期的农业生产任务较轻,可利用鼠类集中的时机大力杀灭。
扩散性迁移的原因有幼鼠与亲鼠分居,寻觅新的栖息领域;食物匮乏,另觅食源,发情觅偶以及环境发生不适于生存的改变(如有地震前兆)。在扩散过程中鼠类常造成突发性为害。
在繁殖期间啮齿动物的幼体都需要经历一个离开出生群的不稳定期。实际上,自然条件下啮齿动物近亲交配的机会很少。这是因为一个雌性个体同近亲雄性个体(父亲或兄弟)相遇和交配的概率是微乎其微的。雌性后代或雄性后代(有时是两性)或迟或早要离开它们的出生群,加入到其他社群中去。至于是哪一性留下来,哪一性迁出则要视种类及其社会结构而定。从实验观察看,布氏田鼠的雌性离开出生群进入陌生群被接纳的比率高于雄性(陈国康等,2002)。借助于两性个体外迁行为,可以有效地避免近亲交配的发生。作为避免近亲生殖的一种行为机制,通过进化,外迁行为出现在很多不同啮齿动物中。
防御
群居的鼠种躲避捕食者(如猛禽)的能力非常有效,在觅食中一些个体担负警戒职责,能较早地发现捕食者并发出报警鸣叫,另外可借助于激怒反应和集体防御使捕食者难以得手。地松鼠和草原犬鼠属(Cynomys spp.)。在捕食动物发动的每一次攻击中,生活在群体中的个体比单独生活的个体沦为攻击牺牲品的可能性较小。
适应
啮齿类对环境亦有各种各样的适应能力,虽然啮齿类的体温调节机能尚不十分完整,但它却能利用其他方式来适应居住环境的气候。例如栖息于大陆性气候地带的啮齿类,每年要进行更换体毛1-3次,以适应各季节不同的气候,它们所营的洞穴,一方面可以避寒,另方面也可以避暑,甚至于某些啮齿动物例如黄鼠属(Citellus)则更以夏蛰冬眠的形式来渡过不利于生活的季节。
越冬
啮齿类生活的季节性变化比较突出,很多分布于寒冷地域的啮齿类都有冬季蛰眠的习性,冬季活动量减少,在降雪地区,有些种类于寒冷季节来临之前,在体内贮存大量脂肪,供蛰眠期间机体的消耗。由于冬季缺乏食物,一些种类从秋季开始储存,如草原兔尾鼠在洞口附近堆积干草,并把一部分拉入洞道;仓鼠类往洞中藏粮或草籽:灰松鼠秋季储存大量红松种子;这些种类口中生有临时贮放食物的颊囊。而生活在酷暑干燥的中亚沙漠地区的细趾黄鼠有夏眠习性。
冬季对中国大部分地区鼠类的生活习性具有重大影响。特别是秦淮以北冬季食物,严寒对其鼠类生存构成极大的威胁。鼠类种群的越冬对策是多方面的。农田害鼠表现形式主要有冬眠、贮粮、迁侈和改变食性。冬眠的种类有黄鼠、跳鼠、旱獭。其特点是在植物生长季节充分肥育。入蛰前使体内积蓄大量脂肪。入蛰后心律变缓,体温降至4℃左右,体蜷缩不动。待来年地温回升再苏醒出蛰。这类动物的寿命多在3年以上,生殖力较低,每年仅繁殖1窝或2窝。年度的数量变动幅度较小。
贮粮越冬的种类有仓鼠、田鼠、鼢鼠、沙鼠、鼠兔等。它们依靠秋季收集的大量种子、茎叶或块根,块茎,作为冬季的主要食物。由于它们大多是群居性的,秋季参加贮粮的个体数较多,而其中一部分会在冬季中死亡,所驭留下的个体会有相对多的食物供给。这有利于种群的延续。这些鼠类个体较小,寿命也短;繁殖力强,数量变动幅度大。改变食物类型的鼠种多见于林区。如棕背乎、大林姬鼠、鼢鼠、野兔等。食物的匮乏迫使其转而啮食树皮、树根或幼苗等,对林业和越冬作物为害较大。
食性
多数种类取食植物,有些也吃动物性食物。鼹形田鼠的门齿露出唇外,有利于拉咬植物根和地下茎。许多鼠类与仓鼠类的白齿咀嚼面都有适于碾磨植物种子的结构,有2-3列丘状齿尖以柏树籽为食的复齿鼯鼠的咀嚼面有很复杂的齿纹;而以啃食树木为生的河狸则具有巨大而锋利的门齿和适于压嚼木质的阔臼齿。许多动物在某种程度上是杂食性的;其他一些则高度专业化,例如,只吃少数几种无脊椎动物或真菌。鼠类的数量似乎随着食物链的丰歉在周期性地消长。北欧的旅鼠平时生活在山地、草原,每隔10年左右食物匮乏时就成群地向北迁徙,当它们无法越过北冰洋时就集体跳海,溺死海中。迁徙之后种群数量大减。
交流
不论是单独活动的或是群居生活的啮齿动物,个体与个体或个体与群体之间都有一定的联系,传递一定的信息(包括占有领域、寻找配偶、侵犯、防御、报警等),以协调其生存,这种彼此间的信息联系,在维持其生命活动与种族繁衍过程中是极其重要、必不可少的。
通常将一个啮齿动物发出一种或几种刺激信号,引起接收个体产生反应的现象称为通讯。这个含义也包括消极的方面,如鼠的叫声或气味,引起捕食者的追捕反应,但这并不是通讯机能的主要方面,只不过类似于情报偶尔被对手截获。根据感受器的不同,可将啮齿动物的通讯分为视觉通讯(visual communication),化学通讯(chenical communication)、触觉通讯(tactile communication)、听觉通讯(acousti ccommunication)。
通讯引起的行为机能,包括个体、种和性的识别;警告、威吓;社群结合。
视觉通讯广泛地发生在白天和晨昏活动的啮齿动物中。不少小啮齿动物的视觉通讯,常包含整个体态。嗅觉通讯在啮齿动物的通讯行为中占主导地位。嗅觉器官是最发达的感觉器官。鼻腔嗅觉上皮细胞和附嗅觉系统犁鼻器官感觉神经元是外界嗅觉信号的生理感受器。双极感觉神经元通过嗅觉神经将信息传递到嗅球,啮齿类动物嗅球的体积大于脑体积。小鼠通过嗅觉来辨别食物、天敌、领域标记、家族气味识别,判断异性繁殖状态、社会等级等。实验小鼠的尿液蛋白具有个体特异性气味标记的作用。啮齿类动物中有许多与气味感受器相关基因。气味感受器的激活诱导cAMP的产生。进一步活化cAMP离子通道。
啮齿动物嗅觉通讯的信息是以化学成分的形式完成不同个体间交流的外激素。外激素(pheromone)是啮齿动物释放到体外的一种或几种带有特定气味的化学物质混合物,同种的其他个体接收之后能产生一种或多种特定反应。外激素气味可来自啮齿动物的尿、粪、唾液等,都源于啮齿动物的各种皮肤腺。许多皮肤腺特化成专门的外激素释放源。
啮齿类动物的味觉器官发达。味觉感受过程类似于嗅觉。味觉感受器位于舌表面的味蕾中。味觉感受器通过对酸、甜、苦、成和鲜的辨别来确定食物资源的特性与质量。实验表明,大鼠和小鼠都会选择食用具有熟悉味道的食物。大鼠群体中的成员通过观察其他大鼠的进食情况或嗅闻其他大鼠吃过的食物来确定其是否安全。
啮齿类动物的胡须和鼻毛的触觉十分敏锐。小鼠处于新环境时总是用它的胡须去碰触物体表面。大鼠和小鼠对直接喷到脸上或身上的气流均表现出强烈的震惊反应。
与人类相比,啮齿类动物的视觉相对较弱,其视觉系统的解剖结构与哺乳动物大体类似。视网膜杆状细胞被用于辨别黑白影像,而锥细胞能够辨别颜色。视网膜感觉神经元细胞吸收光子后产生一种神经信号的级联放大,再传递给更高级的视觉神经元细胞。光活化的视杆细胞和视锥细胞受体激活GTP结合蛋白一转导蛋白,转导蛋白进一步刺激cGMP磷酸化。视网膜感光器通过二阶细胞和神经节细胞将信息传递到视神经。
啮齿动物的听觉系统发达。高频率超声波是幼鼠和母鼠进行交流的主要形式。听觉是通过耳蜗感觉毛细胞进行的,声音信息通过听觉神经元传递到橄榄复合体、外侧丘系、下丘、内侧膝体和听觉皮层。痛苦的发声能给同类传达一种使它们厌恶的信息。
竞争
啮齿动物所竞争的资源包括食物、隐蔽场所和配偶等。在草原田鼠中,每只个体与其他个体发生争斗的次数是随着群体大小的增加而增加的。在群体较大时发生攻击的频率比在群体较小时更高。
生长繁殖
筑巢
林区的种类常在树杈上、树洞内或树根下筑巢;巢鼠在高草的上部做巢;开阔环境中的种类多穴居,挖掘很深而复杂的洞道;有些种类的地面洞口密集,构成洞群;两栖的个别种类在水边筑巢,修多个陆地洞口,部分洞口开向水中;河狸修造浮在水面上的巢和水坝。
交配
生殖群体在啮齿动物中是很常见的,在生殖群体中很容易找到配偶。啮齿动物采用各种交配仪式来吸引配偶并确保成功繁殖。这些仪式可以包括发声、求偶展示,甚至雄性之间为建立统治地位而进行的战斗。一旦交配发生,雌性就会经历其物种特有的妊娠期,之后她会生下一窝幼崽。
产仔
啮齿类旺盛的繁殖能力,使其在自然淘汰与生物链的危机中能继续繁衍出下一代。许多种类的繁殖能力都很强。多数种类于春、夏、秋产3窝左右,而褐家鼠小家鼠在隐蔽条件好、食物充足的情况下终年生殖,每年可产6窝至8窝幼仔。少数种类只于每年春季繁殖1窝幼仔。每胎产仔数各不相同,多数为4只至6只,多者达7只至8只。一些害鼠在数量很低的年分繁殖力显著增强,不但繁殖次数增加,而且每胎产仔数也大大提高,最高达18仔。多数种类的妊娠期短,仅20天到1个月左右。
哺乳
啮齿类的哺乳期通常较短,因为啮齿类在产仔后,当天即能再次怀孕,因此哺乳期与怀孕期往往重合。
发育
啮齿类胎后发育初期,其发育速度相当快,例如普通田鼠,初生是裸而盲,到4-5日龄就长出毛,10日就开眼,二周后就能上地面活动,并开始断乳,转为独立营养。达乌尔黄鼠初生幼鼠全身无毛,皮色发红,7天左右,背部发青,肚下发紫,10天左右背部长满黄缉毛,20天左右长牙齿,睁眼睛,开始喂食嫩芽,25天后由母鼠领着出洞活动。发育的速度并不是固定不变的,它因环境条件不同而改变,例如许多小型啮齿类,在春季产的幼仔,其生长发育较快,并且很早即达性成熟,而参加当年繁殖行列。而夏末或秋季出生的,生长慢,入冬甚至于停止生长,而到第二年春季才达性成熟,而参加繁殖。这样繁殖季头一胎所产幼仔,不到二个月就性成熟。而末几胎所产仔要经过5-7个月才性卓熟。因此,根据小型啮齿类的体重(或体长)来鉴定其年龄,必须注意到,同样体重的鼠,在不同季节捕获的,其年龄相差可达5-7个月。通常在性成熟参加繁殖行列时,哺乳类的生长停止,但小型啮齿类往往还能继续生长,增加体重。
寿命
少数大型种类寿命较长,在人工饲养条件下可活10年以上,但多数种类的自然寿命为2年至5年。
下级分类
参考资料
保护现状
保护级别
2380种列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN);其中,灭绝(EX)37种,极危(CR)64种,濒危(EN)142种,易危(VU)138种,近危(NT)112种,无危(LC)1514种,数据缺乏(DD)373种。
河狸和巨松鼠分别列入《国家重点保护野生动物名录》(2021年)——一级和二级。
种群现状
截至2024年,啮齿目动物中的多个物种种群数量呈减少趋势。河狸作为一种重要的水陆两栖哺乳动物,在过去几个世纪里,其种群数量经历了剧烈波动。20世纪初,由于人类活动及过度捕猎,全球河狸种群数量已锐减至八个种群,总数约为1200只。(Halley和Rosell 2002)。巨松鼠种群数量几十年来显著减少,很多地方已绝迹。
主要威胁
河狸的致危因素主要有:①河狸是珍贵的毛皮兽,河狸香是极为名贵的香料,故偷猎行为时有发生,张网捕鱼误伤小河狸的情况也不少。②河谷林破坏严重,河狸食物基地在缩小。乌伦河水系两岸河谷林主要树种正是河狸的主要食物与筑巢材料。每年秋冬,当地居民大量伐树作燃料和建房用,就连河狸保护区内的河谷林带也明显变窄,河狸的食物基地岌岌可危。③乌伦河水系两岸农牧活动逐年增加,牲畜不仅与河狸争夺食物,还损坏河狸的洞穴和地面巢,致保护区内河狸的栖息地也正在缩减。④农业灌溉增加,河道多处被拦截引水,使河道的水位下降,冬季不少河段彻底封冻对河狸的生存极为不利。
巨松鼠的致危因素:由于它是严格的树栖动物,一旦林木被伐,便失去了生存条件;更因它是良好的毛皮兽,遭人过度捕猎。现种群数量几十年来显著减少,很多地方已绝迹。
保护措施
建立濒危和特有野生啮齿动物及新培育的动物种子基因库,有目的培养新的实验动物;尽快申报新的实验动物品种,如灰仓鼠、草原兔尾鼠和子午沙鼠;开发疾病动物模型,深入乙肝、戊肝、肥胖和寄生虫的动物模型的研究;生理动物模型开发,耐干旱,耐高寒和冬眠等生理特性的研究。
河狸的保护:1981年建立了新疆布尔根河狸自然保护区(青河县),面积约5000公顷,保护河狸及栖息环境,经数年保护,数量已有所增加。但上述致危因素在保护区内也存在,急需消除。为此,《红皮书》提出加强河谷林的管护、在河狸分布区沿岸500米以内要绝对禁止放牧和割草、协调解决农牧业用水等保护措施。并建议研试向最近距离只有几十公里的额尔齐斯河重新引入河狸,以恢复其分布区。
巨松鼠的保护:除禁猎、保护栖息地和限制贸易等基本措施之外,1978年起已有若干动物园饲养繁殖。
主要价值
经济价值
部分种类如松鼠、河狸、旱獭、毛丝鼠、海狸鼠、麝鼠等的毛皮都是国际市场上畅销的商品;一些较大型种类(如松鼠、豪猪、竹鼠、板齿鼠等)的肉颇鲜美,经防疫处理后,旱獭的肉和脂肪都可食用;豪猪刺可作饰物和工艺品原料;少数动物可供观赏和科研。一些种类在一定时期也吃少数害虫,它们的粪尿也可增加土壤肥力;少数动物可供观赏。
试验价值
大白鼠、小白鼠、豚鼠、金仓鼠、长爪沙鼠等许多种类都是重要的试验动物。培育的鼠类如小白鼠却是重要的实验动物,在医学、药学、兽医学领域得到了广泛应用。小白鼠的特殊品系如巴比西小鼠、裸鼠更发挥了不可取代的作用,前者用于单克隆抗体的制备,后者作为免疫缺陷动物用于感染、药物筛选及器官移植等试验,被研究人员高度重视。老鼠的嗅觉十分灵敏,据说比犬的嗅觉强至少10倍,有人甚至设想训练“警鼠”来取代警犬。
生态价值
自然环境中的啮齿类动物无处不在,它们以啮食植物为生,同时又是食肉动物赖以生存的条件,因而对保持生态平衡有重要作用。如果没有它们存在,鼬类、貂、狐、鸮类、猛禽等许多珍贵的毛皮兽类和其他食肉的有益动物的数量就会显著下降。
中科院动物所所长张知彬带领研究小组,经过6年多对鼠类贮藏和扩散森林种子的研究,“鼠类通常被认为是有害的动物,而作为生态系统中的重要一员,人们对鼠类与森林种子之间的这种捕食和互惠(即种子扩散)关系的认识十分有限。”张知彬说,“研究表明,鼠类活动对森林种子扩散、林木更新、演替和生物多样性维持都有帮助。”鼠类对种子的传播、对森林生态群落的形成和树林基因的进化都有好处。鼠类的种子贮藏在一些坚果的种子扩散和自然更新中发挥了重要作用,如分散贮藏促进种子离开母树、利于种群间和种群内的基因流动与遗传变化,将种子埋藏在土壤浅表有利于种子的存活和萌发。鼠类通过对不同坚果的选择,可能影响坚果特征的进化,如种子大小、营养质量、次生物质和种皮硬度等。对坚果的特征的选择也会促进鼠类捕食能力和行为的相应改变和进化。
观赏价值
某些松鼠、豚鼠、小白鼠、仓鼠、沙鼠、金花鼠、八齿鼠等,被人作为观赏动物或宠物饲养,用于观赏、做伴、舒缓精神压力。
危害与防治
啮齿动物与人类关系密切,在国民经济中影响大。啮齿类动物有的有益,有的有害,有的益害兼有,但总的说来是益少害多。鼠类是公认的“害兽”,它传染疾病,毁坏草场,破坏堤坝,骚扰人类的居所。“过街老鼠,人人喊打”充分表现了人们对鼠类的憎恶之情。
农业危害
鼠类对农业生产的危害,是人们对老鼠深恶痛绝的最直接的原因。据联合国粮农组织(FAO)的资料统计(1975),全世界的农业因鼠害造成的损失,其价值约170亿美元,等于世界全部作物产值的20%左右,超过由于病害造成损失的12%或虫害造成损失的14%或草害造成损失的9%。每年粮食损失约3300万吨,可供1000万人口的大城市用20年。中国自20世纪70年代以来,农田鼠害发生也十分严重,据统计,1982-1990年全国农田鼠害发生面积达2.35亿公顷,每年鼠害发生面积一般超过2000万公顷,田间鼠密度一般在10%左右,严重田块达60%以上,特别是稻区和经济作物区危害十分严重,全国每年损失粮食达150亿千克。
林业危害
森林鼠害主要表现为危害人造幼林,中国66.7万公顷人工林受到严重危害。在林区,鼠类主要盗食树种、树籽、啃坏幼苗、林木嫩枝、嫩芽及树皮,咬断树根等,严重危害树木生长和森林更新,造成严重的经济损失。
畜牧危害
鼠类对畜牧业的危害也十分严重。中国北方草原面积2.87亿公顷,其中,可利用的草原2.2亿公顷。据报道,一般每667平方米有鼠洞176个至229个,草原破坏率达40-60%,牧草损失50-70%。
居所危害
此外,鼠类凭借锐利坚硬的牙齿,无所不咬,软的如纸张、衣物等,硬的如建筑材料、地下电缆、电线等,都是啃咬的对象。由于咬坏、咬断电线,造成短路,甚至引起火灾的现象也时有发生。
在日常生活中,鼠类经常活动于人类居住的环境中,盗食贮存的粮食,咬坏家具、衣物,有时还咬坏书籍、账目、票证等。房前屋后的鼠洞,造成对房屋的损害,尤其以木质结构房屋受害更为普遍。
疾病传播
由鼠类传播的疾病主要有鼠疫、钩端螺旋体病、狂犬病、鼠咬热、流行性出血热等30多种疾病,其中最厉害的是鼠疫,是历史上最可怕的瘟疫。人间鼠疫有1500年的历史,公元一世纪埃及、叙利亚就有记载,历史上鼠疫有过三次大流行:6世纪东罗马帝国第一次大流行,流行时间长达50年,死亡1亿人;14世纪在欧洲第2次大亡2500万人,占当时欧洲人口的1/4;18世纪末19世纪初,第三次大流行,死亡4000万人。中国有关鼠传疾病的记载很多,早在1736年,乾隆年间诗人师道南,写了一首《鼠死行》反映当时云南鼠疫流行的惨状和给人类带来的极大危害。据统计,从17世纪到解放前的300多年里,中国死于鼠疫的人数已超过千万人,直至解放后,才杜绝了鼠疫的发生。
参考资料
Rodentia.gbif.
Rockin’ Rodentia.Natural History Society of Maryland.
最新修订时间:2024-12-19 17:00
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概述
动物学史
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