土壤微生物学主要研究土壤中微生物的种类、数量、分布、生命活动规律及其与土壤中的物质和能 量转化、土壤肥力、植物生长等的关系。土壤微生物学不仅是微生物学的分支学科，也是土壤学的一个组成部分，而且与生物化学、农业化学、植物生理学和植物病理学等学科相互渗透。它的基本任务是发展土壤肥力和增强植物营养。

土壤微生物学研究的主要内容有土壤微生物的形态、分类、生理类群、以及土壤微生物资源的开发和利用；土壤因素对土壤微生物类群的分布、发育状况以及各类群之间的关系；微生物对土壤中各种物质的转化；植物根系对微生物发育和活动的影响、微生物活动对植物营养、生长的利弊；土壤微生物和其他生物分泌的各种外酶和这些生物死亡自溶后释放的内酶，对土壤中各种物质转化的活性以及对土壤性质的影响；土壤微生物对污物、污水的净化，对有机农药残毒的降解以及土壤保健的作用；土壤微生物在厌气性分解有机物质中产生沼气的过程等。

19世纪后期，农业化学和细菌学的形成和发展为研究土壤中物质转化的微生物学过程开辟了道路。1877年，Т.施勒辛和А.明茨证实了土壤中的硝化作用是通过微生物进行的。1891年，R·韦林顿又证实了硝化作用不仅在土壤中发生，也可以在含有铵盐的液体中用土壤接种产生。

1885～1888年间，С·Н·维诺格拉茨基用他首创的无机选择性和富集培养法分离得到能使铵氧化为亚硝酸和使亚硝酸氧化为硝酸的两种细菌。同时，他还发现了硫细菌并研究了土壤中的硫化作用。他的研究不仅论证了土壤中氮和硫的还原性化合物的微生物学氧化作用，也揭示了土壤中化能无机营养型细菌。1888年，H·黑尔里格尔和H·维尔法特在灭过菌的砂土里栽种豌豆和非豆科作物的试验中，证实了豌豆只有在未灭菌的土壤中或在加有土壤浸出液的灭菌砂土中才能在根部结瘤，从而利用空气中的氮素为营养。同年，M.W.拜耶林克从根瘤中分离并获得根瘤菌的纯培养。1889年，А·普拉兹莫夫斯基用根瘤菌纯种回接豆科植物，成功地在根部形成根瘤，确认根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用。1893年维诺格拉茨基发现厌气性的固氮梭菌，1901年，拜耶林克发现好气性的固氮菌(见固氮菌科)，开辟了探讨微生物固氮作用的研究领域。1904年，В.Л.奥梅良斯基分离得到纤维分解细菌，开创了土壤有机物质分解的微生物过程的研究。这些先驱者们从不同方面奠定了土壤微生物学在20世纪迅速发展的基础。S·A·瓦克斯曼的《土壤微生物学原理》 (1927)、E.B.弗雷德等人的《根瘤菌和豆科植物》(1932)以及维诺格拉茨基1891～1925年间的论文集《土壤微生物学──问题与方法》(1952)，是土壤微生物学早期研究中的丰硕成果。

在20世纪50年代，土壤微生物学已经得到迅速的发展。人们对土壤中诸营养元素循环的各个环节的微生物学过程(包括起作用的微生物种类和作用条件)进行了深入的研究，既阐明了土壤腐殖质形成和分解的微生物学过程，也论证了土壤微生物对增强土壤肥力的作用。瓦克斯曼对土壤微生物间拮抗关系的研究，特别是对拮抗性放线菌所产生的各种抗菌性物质的研究成果，为抗生素发酵工业的兴起作出了巨大贡献（见抗生素发酵微生物）。

微生物固氮作用的研究已是在理论和实践中的重大课题。15N示踪法和乙炔还原法有力地促进了对固氮微生物和固氮作用的研究与应用。1970年巴西的J.多布雷娜报道雀稗根系有专性共栖的固氮菌（雀稗固氮菌），接着又在马唐和玉米根际发现有共栖的固氮螺菌（带脂固氮螺菌），提出了界于共生固氮和自生固氮之间的联合固氮作用。另外，由于固氮酶的提取成功，使固氮酶的结构、性质以及固氮机理得到了阐明，目前正在通过人工诱变和基因转移，向培育高效固氮微生物新种的方向努力。土壤中的氮素损失一直是土壤微生物学家重视的问题。正在研究以抑制硝化细菌活动的方式，减少土壤中的硝化作用和反硝化作用，防止氮肥的损失和避免因形成亚硝酸而污染水域。在土壤微生物保进植物营养这一问题上，人们已经注意到作物和树木与菌根的共生关系。研究它们共生的土壤条件和机理是一项对农林生产有实践意义的工作。 土壤微生物学的研究又进入一个新领域，人们可以利用微生物处理污物和污水，降解土壤中残留的有机农药，消除作物的土传性病害，这对于净化环境和土壤保健是大有好处的。

20世纪40年代，中国开始重视对土壤微生物学的研究。50年代，各高等农业院校开设以土壤微生物学为重点内容的农业微生物学课程。1954年中国科学院召开土壤微生物学工作座谈会以后，有关单位开展了对自生固氮菌的生态、分布和固氮作用的研究，对筛选大豆和花生根瘤菌高效菌株和接菌效果的试验，对堆肥腐熟过程中氨化细菌和纤维分解菌的作用的探索。1964年中国土壤学会和中国微生物学会联合召开土壤微生物学专业会议，对土壤微生物区系分析、植物营养元素生物循环、根瘤菌的共生固氮、固氮细菌的自生固氮和根际固氮、硝化作用和反硝化作用、纤维分解微生物和纤维分解作用、化能自养细菌等方面的研究工作展开讨论，有力的推进了中国土壤微生物学的发展，70年代以来又开展了土壤中的拮抗性微生物以及利用它们所产生的拮抗性物质防治作物的病虫害；利用微生物降解土壤的残毒；非豆科植物的共生固氮以及共生或自生蓝藻的固氮作用；沼气微生物和产生沼气的微生物学过程等方面的研究。

①土壤微生物的形态、 分类、 生理类群、以及土壤微生物资源的开发和利用；

②土壤因素对土壤微生物类群的分布、发育状况以及各类群之间的关系（互利促进或拮抗抑制）；

③微生物对土壤中各种物质的转化，包括有机物质的分解、营养元素的转化、土壤中新的有机质的合成以及土壤理化性质的改变；

④植物根系对微生物发育和活动的影响、微生物活动对植物营养、生长的利弊（见根际微生物）；

⑤土壤微生物和其他生物分泌的各种外酶和这些生物死亡自溶后释放的内酶，对土壤中各种物质转化的活性以及对土壤性质的影响；

⑥土壤微生物对污物、污水的净化，对有机农药残毒的降解以及土壤保健的作用；

⑦土壤微生物在厌气性分解有机物质中产生沼气的过程。

在土壤中生活着的藻类和原生动物所组成的微生物群社。它们的活动与人类生活和农业生产密切相关。每克农田土壤含有几亿至几十亿个微生物，聚居于土壤中的大量微生物，不停地生长、繁殖和消亡，不断地与周围环境进行物质交换。它们的代谢活动不仅影响自然界的物质循环和生态平衡，而且推动了土壤肥力的发展和植物营养元素的转化过程。有些土壤微生物还是人类或动、植物的病原体。土壤微生物主要分为土壤细菌、土壤放线菌、土壤真菌、土壤藻类和土壤原生动物5大类群。

土壤微生物学是微生物学的一个分支学科。它研究土壤微生物的种类、数量、分布、生命活动规律及其与土壤中的物质和能量转化、土壤肥力、植物生长等的关系（见土壤微生物区系）。

因此，它又是土壤学的一个组成部分，而且与生物化学、农业化学、植物生理学和植物病理学等学科相互渗透。

土壤生物学是研究土壤中各类生物的生命现象、相互关系、以及它们和土壤之间的相互关系的科学，是土壤学和之间的一门交叉学科。

土壤是地球外表的疏松部分，其组成常因各种因素（自然的和人为的）的影响而变化，主要由矿物质、 水、空气、有机质和生物等5部分组成。一般说来，矿物质所占的体积不到土壤体积的1/2，空气和水的体积约占土壤体积的1/2，孔隙和有机质一般占3～6%。生物所占的体积不到1%，但却是土壤的重要组成成分，是土壤肥力和作物生长必不可少的。

一、微生物学在解决人类面临的五大危机中的作用

人所共知，当前人类正面临着多种危机，诸如粮食危机、能源匮乏、资源紧缺、生态恶化和人口爆炸等。人类进入21世纪后，将遇到从利用有限的矿物资源时代过渡到利用无限的生物资源时代而产生的一系列新问题。由于微生物细胞不仅是一个比面值（specificsurface）大、生化转化能力强、能进行快速自我复制的生命系统，而且它们还具有物种、遗传、代谢和生态类型的多样性，使得它们能够在解决人类面临的各种危机中发挥其不可替代的独特作用。现分述如下。

（一）微生物与粮食

粮食生产是全人类生存中至关重要的大事。微生物在提高土壤肥力、改进作物特性（如构建固氮植物）、促进粮食增产、防治粮食作物的病虫害、防止粮食霉腐变质以及把多余粮食转化为糖、单细胞蛋白、各种饮料和调味品等方面，都可大显身手。

（二）微生物与能源

当前，化石能源日益枯竭问题正在严重地困扰着世界各国。微生物在能源生产上有其独特的优点：①把自然界蕴藏量极其丰富的纤维素转化成乙醇。据估计，我国年产植物秸秆多达5～6亿吨，如将其中的10%进行水解和发酵，就可生产燃料酒精700～800万吨，余下的糟粕仍可作饲料和肥料，以保证土壤中钾、磷元素的正常供应。已发现有高温厌氧菌例如Closiridiumthermocellum（热纤梭菌）等能直接分解纤维素产生乙醇。②利用产甲烷菌把自然界蕴藏量最丰富的可再生资源——“生物量”（biomass）转化成甲烷。这是一项利国、利民、利生态、利子孙的具有重大战略意义的措施。③利用光合细菌、蓝细菌或厌氧梭菌类等微生物生产“清洁能源”——氢气。④通过微生物发酵产气或其代谢产物来提高石油采收率。⑤研究微生物电池并使之实用化。

（三）微生物与资源

微生物能将地球上永无枯竭之虞的纤维素等可再生资源转化成各种化工、轻工和制药等工业原料。这些产品除了传统的乙醇、丙酮、丁醇、乙酸、甘油、异丙醇、甲乙酮、柠檬酸、乳酸、苹果酸、反丁烯二酸和甲叉丁二酸等外，还可生产水杨酸、乌头酸、丙烯酸、己二酸、丙烯酰胺、癸二酸、长链脂肪酸、长链二元醇、2，3-丁二醇、γ-亚麻酸油和聚羟基丁酸酯（PHB），等等。由于发酵工程具有代谢产物种类多、原料来源广、能源消耗低、经济效益高和环境污染少等优点，故必将逐步取代需高温、高压、能耗大和“三废”严重的化学工业。

微生物在金属矿藏资源的开发和利用上也有独特的作用。第九章中已述及的细菌沥滤技术，就可把长期以来废弃的低品位矿石、尾矿、矿渣中所含的铜、镍、铀等十余种金属不断溶解和提取出来，变成新的重要资源。

（四）微生物与环境保护

在环境保护方面可利用微生物的地方甚多：①利用微生物肥料、微生物杀虫剂或农用抗生素来取代会造成环境恶化的各种化学肥料或化学农药；②利用微生物生产的PHB制造易降解的医用塑料制品以减少环境污染；③利用微生物来净化生活污水和有毒工业污水；④利用微生物技术来监察环境的污染度，例如用艾姆氏法检测环境中的“三致”物质，利用EMB培养基来检查饮水中的肠道病原菌等。

（五）微生物与人类健康

微生物与人类健康有着密切的关系。首先是因为各种传染病构成了人类的主要疾病，而防治这类疾病的主要手段又是各种微生物产生的药物，尤其是抗生素。自从遗传工程开创以来，进一步扩大了微生物代谢产物的范围和品种，使昔日只由动物才能产生的胰岛素、干扰素和白细胞介素等高效药物纷纷转向由“工程菌”来生产。与人类生殖、避孕等密切相关的甾体激素类药物也早已从化工生产方式转向微生物生物转化（biotransformation或bioconver-sion）的生产方式。此外，一大批与人类健康、长寿有关的生物制品，例如疫苗、菌苗和类毒素等均是微生物的产品。无怪乎有人估计，自从发明种痘以来，人类平均寿命提高了10岁，而自从发现抗生素以来，平均寿命又提高了10岁以上。当然，要制止人口的过度增长就不光是微生物学范围内的事了。

二、现代微生物学的特点及其发展趋势

当前，由于分子生物学研究的逐步深入，各种新方法、新技术在微生物学研究中的广泛应用，各学科间的积极渗透和交叉，以及生产实践中大量有关问题的提出，为微生物学的发展提供了巨大的推动力。总的看来，现代微生物学的特点和发展趋势有以下六个方面。

（一）研究工作向着纵深方向和分子水平发展

由于分子生物学的飞速发展，使整个生命科学都推进到分子水平上来了。微生物学也不例外。当前，在微生物领域中的几乎所有问题都深入到分子水平上进行了深入的研究，诸如细胞构造和功能，微生物对营养物质的吸收机制，生长、繁殖和分化，代谢类型、途径和调控，遗传、变异和进化，传染和免疫，以及分类和鉴定，等等。

（二）在基础理论深入研究的基础上，一批新的学科（或潜学科）正在形成

例如真菌毒素（学），细菌质粒（学），微生物分子育种（学），重组微生物生理学，原生质体融合遗传学，极端环境微生物学，菌种保藏（学），混菌发酵生理学，甲烷菌生物学，厌氧菌生物学，古细菌（学），亚病毒（学），微生物酶学，固氮生物化学，固氮遗传学，微生物分子遗传学，微生物生态遗传学，微生物生物转化（学），等等。

（三）微生物学与其他学科的渗透、交叉和融合，形成了新的边缘学科

在学科的发展中，各学科间的相互渗透、交叉和融合，往往起着生长点和带头的作用，其结果不仅产生了一系列新概念、新理论和新技术，而且会形成一系列具有旺盛生命力的新的边缘学科。这或许就是学科间的“互补”、“共生”或“杂种优势”效应的一种体现。这类例子很多，例如分析微生物学、化学分类学、微生物数值分类学和微生物地球化学，等等。

（四）新技术、新方法在微生物学中的广泛应用

在现代的数、理、化和多门工程技术学科的推动下，为微生物学的发展创造了空前的有利条件，它主要体现在新方法、新技术、新仪器、新装备和新试剂的提供上。例如同位素标记技术，电子显微镜技术，X射线衍射技术，电子计算机技术，超离心技术，电泳技术，层析技术，离子交换技术，质谱技术，分光光度计技术，细胞破碎技术，免疫学技术，氨基酸自动分析技术，核酸自动合成技术，蛋白质或核酸的顺序测定技术，低温技术，新型微生物培养技术，微生物计数技术，微生物快速鉴定技术，固定化生物催化剂技术，微量物质的分离、纯化和测定技术，等等。这些技术的广泛应用，大大促进了对微生物细胞的结构与功能的研究，把原来以静态、描述、定性为主的研究逐步提高到以动态、定量、定序和定位的新的研究水平上。

（五）向着复合生态系统和宏观范围拓宽

在生物圈中，微生物的生存范围是最广、最立体化的。当人们对身边的常见微生物作了一定的研究后，其兴趣便逐步转向更广、更不易触及的空间和各种复合生态系统，接踵而来的就是又一批新学科的诞生和发展。例如极端环境微生物学，资源微生物学，热带真菌学，地下生态学，土壤微生物生态学，陆地微生物生态学，海洋微生物生态学，大气微生物生态学以及宇航微生物生态学，等等。

（六）一大批应用性高技术微生物学分科正在孕育和形成

微生物学是一门高度扎根于生产实践的学科。当代应用微生物学所包括的分支学科越来越多，它们具有交叉性强、自觉度高和覆盖面广等特点：①交叉性强。例如发酵工程学、细菌冶金（学）、水处理微生物学、真菌遗传工程学、微生物生态工程学、农业微生物学以及生物工业等。②自觉度高。当前，在分子生物学理论和实践的带动下，很多应用性的生物学科都在朝着目的性强、自觉度高、可控性强和工效高的方向发展。一批标以“工程”名称的学科就是其中的代表，例如基因工程、细胞工程、生化工程、酶工程、蛋白质工程和最新的代谢途径工程（pathwayengineering）等。③覆盖面广。从大的方面来看，微生物的应用范围主要联系着工业、农业、医药、环保和国防等领域；从细的方面来看，每个大领域又可分出若干个分支领域，例如细菌冶金（学），污水处理微生物学，沼气发酵微生物学，应用土壤微生物学，微生物生物防治（学），农用抗生素学，食用蕈菌学，药用真菌学，药用微生物学，以及人畜共患微生物学，等等。

三、微生物在“生物学世纪”中的作用

当前，不少有远见卓识的科学家都同意“21世纪将是生物学世纪”的见解，其主要原因有四方面：①由物质运动发展的规律所决定。物质运动一般由机械运动→物理运动→化学运动→生命运动方向发展，复杂的运动规律必须建立在简单运动规律基础上。人类对机械运动、物理运动和化学运动的客观规律已经有了深刻的认识，因此，为人类进一步认识生命运动规律提供了良好的基础和提出了迫切的任务。②由生物界的多样性及对其认识的长期性所决定。生物界的多样性正是它有别于非生物界的主要特点之一，人类对生物界多样性的认识还处在低级阶段，而生物界的多样性恰恰是人类赖以生存的主要物质基础。③由当代人类面临的五大危机及其解决的迫切性所决定。④由其他学科对生命科学的促进和生命科学对其“反馈”或“回敬”的规律所决定。

在“生物学世纪”中，微生物学将起着特别重要的作用。在自然科学中，如果说生命科学还是一个“朝阳科学”的话，则微生物学只能认为是一门“晨曦科学”；如果说微生物学是一个“富矿”的话，则它还是一个“刚剥去一层表土的富矿”。这是因为在微生物中存在着高度的物种、遗传、代谢和生态类型的多样性。微生物的多样性构成了微生物资源的丰富性，而微生物资源的丰富性则决定了对它的研究、开发和利用的长期性。

人类对丰富的微生物资源的开发工作，还只能说刚开了一个头。不管如何估计，微生物界（包括病毒在内）的物种总数应大大超过动、植物界物种总数之和（约知道有150万种），可是前者至多还只有后者的1/10。而据科学估计，在自然界真正存在的动、植物物种数至少还要比现今知道的数字大好几倍。

从以下几个事实就可充分证明微生物资源将是多么丰富：①微生物的新种数每年正在急剧地增长着，仅形态较大的真菌每年即有1500种新种记载；②在土壤中约有90%的微生物还无法在实验室中加以培养，其中有不少被称作“活的不可培养状态的细菌”（viablebutuncultur-ablestatebacteria）；③由于几乎在所有动、植物和微生物中都找到了相应的病毒，因此可以想象，在微生物中，仅病毒的种数即有可能接近甚至超过其他动、植物和微生物种数之总和，更何况有的一种宿主可同时有多种病毒寄生呢（例如仅人类病毒就发现300多种！）；④人类真正研究微生物的历史还只有130年左右，可以想象，今后的微生物资源该可发现和利用多少！

在曾描述的微生物中，被人类利用的种数大约还未超过1%。例如，在约1万种大型蕈菌中，有30多属即2000种左右是可食用的，但至今只有80种在实验室作过栽培试验，约有20种作了商业性栽培，而市场上常见的仅5、6种而已。

至于对微生物特种代谢类型，例如极端环境下微生物的开发，还停留在起跑线上呢！

四、大力开展我国微生物学研究

由于历史等的原因，目前我国微生物学离国际先进水平还有很大的差距。作为中华民族的子孙，有义务为使我国科技水平赶超国际水平而努力，微生物学工作者自然责无旁贷。

要发展我国的微生物学，必须从我国具体国情出发，在有限的条件下，集中主要人力物力，攻占一些具有我国特色，又有一定基础，在学术上和经济、社会效益上较明显的少数项目作为突破口。做到突破一点，带动一片，再逐步扩大战果。因此现阶段的研究重点应放在应用性理论的研究上。

（一）资源调查与分类鉴定

我国土地广袤，地形复杂，地跨寒、温、热三带，生态环境多样，是一个难得的微生物资源大国。可是，资源调查与分类鉴定队伍薄弱，技术较落后，发表的成果较少。据统计，我国研究过的细菌和真菌数均仅占全世界已知数的5～10%。在这一领域内，我们要努力调查有我国特色的、有应用前景的菌种资源，并借此来带动形态、分类和鉴定（尤其是新的鉴定手段）工作的开展。

例如，固氮微生物资源的调查，根瘤菌的分类、鉴定；新型拮抗性放线菌的筛选与化学分类学的研究；菌根资源的调查；食用与药用真菌资源的调查和真菌分类系统的研究；虫生微生物和昆虫杆状病毒资源的调查；主要作物病毒病原的分离、检测及其病害防治的研究；单细胞蛋白（SCP）资源的开发；极端微生物（尤其是嗜盐、嗜碱和嗜热菌）资源的调查和菌种分类鉴定的研究；等等。

（二）生理代谢与发酵工程

生理代谢研究的成果可促进发酵工程、农业和医学微生物等多个应用领域的发展。在这方面应开展的研究项目甚多，例如重组微生物生理学，固定化微生物生理学，混菌培养微生物生理学，极端微生物生理学，光合细菌生理学，厌氧菌生理学；固氮生物化学，次生代谢产物（例如抗生素）合成途径与代谢调控；多级连续培养动力学；胞外酶分泌机制，酶抑制剂与激活剂；高密度菌体的生长规律；非粮食发酵原料的研究；发酵生产中提高产物浓度、转化率和生产率（g/L·h）等参数的研究；液体发酵中氧载体的研究；纤维素、木质素和半纤维素的微生物分解机制，微生物产氢机制；生物传感器（biosensor）的研究，电子计算机在线控制发酵的研究；中草药有效成分对病毒的抑制；工业产品的霉腐机制；厌氧菌代谢产物的调查和利用；等等。

（三）遗传变异与菌种选育

微生物种质资源的研究及其改良是微生物学中一项长期的不可缺少的工作。自从遗传工程问世以来，使微生物遗传育种工作登上了一个新的台阶。在遗传变异与菌种选育领域中，值得进一步研究的问题如下：

微生物分子育种原理与技术，原生质体育种的原理与技术；重组菌的遗传稳定性；放线菌遗传学；与发酵工程有关的各种新型受体-载体系统的建立（如芽孢杆菌，棒杆菌，酵母菌，放线菌，丝状真菌，若干极端微生物）；根瘤菌遗传学，固氮基因导入非豆科植物；分解纤维素、木质素、半纤维素工程菌的组建；致病菌耐药性的遗传学原理；以及传统菌种筛选技术的突破，等等。

（四）生态学理论与环保实践

在微生物生态学的研究领域内，深入的工作还较罕见，有大量的工作等待着人们去研究。例如土壤中微生物新类群的调查，土壤微生物的群体结构与功能；共生和致病微生物与宿主相互识别的分子基础；用微生物防治病虫害的理论基础；我国传统酿造中的微生物生态问题；微生态学的研究；霉腐微生物的种类、霉腐机制和防治方法；重要致病菌在自然界的生存状态；瘤胃、盲肠（马等）、蟑螂肠道的微生物区系及其分解纤维素的机制；厌氧降解生态学，顽固性有机物降解菌，“三废”的综合利用；海洋微生物生态学；以及产毒真菌与真菌毒素；等等。

（五）传染和免疫的机制及实践

在这方面的研究内容主要有：病原菌致病的分子机制；病原性厌氧菌的分离、鉴定及致病性；反生物战；新病原菌的分离、鉴定；新疫苗，新型生物制品，基因工程与菌苗、疫苗生产，多价基因工程疫苗；单克隆抗体的研究；等等。

（六）其他

微生物学方法的研究；现代化菌种保藏技术；微生物数据库的建立；实验室试剂的标准化；商品化的菌种简便、快速鉴定盒；等等。

* * *

综上所述，我们可以知道，微生物是生物界中一支数量无比庞大的队伍。它们所起作用的大小，对人们有利或有害，主要还是取决于人们对其活动规律的认识和掌握的程度。无数事实生动地证明，自从人类认识微生物并逐步掌握其活动规律后，就可能做到使原来无利的微生物变为有利，小利者变大利，有害者变小害、无害甚至有利，从而大大地推动人类的进步。这就是我们学习微生物学的根本目的。