多型现象在“社会性”
昆虫中更为典型。如膜翅目的
蜜蜂、
蚂蚁及等翅目的白蚁等。蜜蜂雌性个体中有蜂王和失去生殖能力而担负采蜜、筑巢等职责的工蜂。
蚂蚁的类型更多,有的种类中可分化出20多种类型,主要有有翅和无翅的蚁后,有翅和无翅的雄蚁,还有
工蚁、兵蚁等。在等翅目同一群体的白蚁中,常见到 6 种主要类型,即 3种雌性生殖型:长翅型、辅助生殖的短翅型和无翅型,专门负责交配的雄蚁;2种无生殖能力的类型:
工蚁和
兵蚁。
雄性
多型现象在自然界中普遍存在,尤其是昆虫的多型现象更为显著。从昆虫的生殖策略、环境条件、遗传因素等方面,对影响昆虫雄性多型现象的因素进行了简单概述,并展望了其意义和前景,旨在为更深入研究雄性多型现象的形成机制打下基础。
在多型现象的基础上,人们对产生多型现象原因的研究也越来越关注。本文从多型现象的分类、影响因素及研究多型现象的意义等方面作简单的概述,并对研究多型现象的前景进行了展望。
遗传性多形现象是指由遗传基因控制种群的分化。非遗传性多型现象是指由环境条件(如食料、温度、光照等)引起的表型差异,如形态、行为特性等,当环境条件差异一旦减少或消失时,生物型的分化也随之消除。多型现象的涵义非常广泛,包含了种群遗传学、酶学、基因组学和
蛋白质组学方面的研究。
Suzuki提出非遗传多型性是一种适应性,是指在不同的环境下基因组与不连续可选择显型的关系。例如社会性昆虫的等级制度,迁移蝗虫的独处和群居阶段,蚜虫的有翅和无翅的形式等,都是对变化环境的进化适应性。非遗传多型性适应的重要性在于:从转变的开始阶段,可选择显型就可能为回应外部选择压力而进化。且遗传适应性不同于遗传同化作用,后者产生新的显型后不会受环境变化的影响,而遗传适应性则会产生一个提高环境敏感度的可塑性显型。他还提出假说:非遗传多型性能通过选择压力诱导所产生的显型遗传稳定性得到进化,这个过程称为遗传的同化作用;还通过研究
烟草天蛾幼虫颜色多型体来验证假说的可靠性,但是事实证明烟草天蛾幼虫颜色多型体属于遗传适应性。
不同物种的雄虫因为有不同的生殖策略而表现出不同的形态特征和生物学特征。同一物种的雄性也可能会因为分化出不同的生殖策略而表现出2种或更多的表型特征。在多型种群中,除形态和行为的差异外,种内雄性竞争交配的途径也有可能不同,那些竞争能力较弱的个体可能会采取选择性交配策略。但是选择性交配策略与性
多型现象不是同步的,因为当雄性变体采取不同的行为策略时,选择性交配策略也发生在单形态种群中。
大部分交配系统是以雄性生殖成功的变化为特征,且这种生殖成功性要高于雌性。雄性给卵受精的竞争是性选择的动力,所以在大部分种群中,交配机会的竞争导致了性二态性的进化,有时会导致雄性形态的改变。选择的不同也会导致一些器官表现出2个或更多不连续的雄性表型,这些不同的表型会采取选择性交配策略。
居住在榕树瘾头花序中的小蜂为昆虫生殖策略进化的研究,特别为雄性多型现象提供了模型[。在榕小蜂一些物种中,种内雄性多型现象得到了进化,并伴随有不同变体采取不同的交配策略。如同一榕果内的成熟雄虫有可能采取几种不同的生殖策略,(1) 在榕果内穿越小花和璎花的间隙寻找雌虫并与之交配;(2) 咬出小孔让雌蜂出果;(3)跟雌虫一样出果,然后在果外寻找雌蜂并与之交配。同一物种内的雄虫也会分化出果外交配或果内交配的生殖策略,且果内交配的还会有“战斗者”(fighters) 或“偷窃者”(snickers)之分。这些种间或种内生殖策略的不同,导致了雄虫有些跟雌虫一样有翅且复眼发达,有些是翅和复眼都退化;身体大小上,有些个体大且有非常发达的下颚,而有些体型微小且下颚不发达。
资源多型现象在物种形成中起着潜在的作用。这个问题已经争论了20年,且大部分模型和争论主要集中在由资源多型现象引起的生态分离时是否能完全促进同域内和谐的交配和生殖隔离。因为同域物种形成是从已经不连续的物种或种族模型分离出来的,所以大部分同域物种形成是相关的。由于在同域变体中基因流动是可变的,这样也可能导致分歧和物种的形成。