担子菌亚门(Basidiomycotina) 真菌门最高等的一亚门,因该亚门真菌都产生担子和担孢子而得名。有性生殖产生担子和担孢子是本亚门的主要特征。约2万多种,包括许多供食用和药用的种类和诱发
植物病害的有害种类,以及多种有毒种类。
菌丝很发达,有横隔。可分为
初生菌丝和
次生菌丝。
真菌简介
陆生,多数种是植物的专性寄生菌和腐生菌,食用、药用、有毒的品种也很多。
多细胞有机体,菌丝有隔,有初生菌丝体(primary mycelium)、次生菌丝体(secondary mycelium)、三生菌丝体(teriary mycelium)之分。
初生菌丝体的细胞单核(n),在生活史中生命短暂;次生菌丝体的细胞2核(n+n),又称双核菌丝体,在生活史中生命很长。三生菌丝体 由次生菌丝体特化形成,其营养菌丝仍为二核菌丝。次生菌丝体和三生菌丝体常以锁状联合(clamp connection)方式发育。
高等担子菌(层菌纲与腹菌纲)由三生菌丝体形成子实体,特称担子果,伞状,包括菌柄、菌环或菌托、菌盖,子实层位于菌盖下面的菌褶上;菌褶两侧具担子,顶端产生担孢子;担子间具侧丝,为不育的双核细胞。
有性过程一般为 担子内的双核结合,形成双相的担子,经减数分裂后,产生4个单相的担孢子,着生于担子柄上。担孢子萌发后形成初生菌丝体。
担孢子、典型的双核菌丝、常具锁状联合是担子菌亚门的3个明显特征。
根据担子果的有无,担子果是否开裂,可划分为三纲:冬孢菌纲(Teliomycetes)、层菌纲(Hymenomycetes)、腹菌纲(Gasteromycetes)。
生长形态
担子菌亚门无单细胞种类,均为有隔菌丝形成的发达的
菌丝体 。腐生或寄生于维管植物,也有的与植物根共生形成
菌根。在潮湿的土地上,常见有白色的
菌丝体,有时,菌丝相互连结,形成
菌索。担子菌的菌丝体一般分两个阶段,即由
担孢子萌发形成的单核的
初生菌丝体和由初生菌丝
质配后产生的次生菌丝体,许多大型担子菌还有
三生菌丝体。担子菌的
子实体变化很大,小的用显微镜才能看到,大的可达1 米以上。形状多样,质地不一,有肉质、海绵质、
胶质、骨质、软木质、木质、纸质等。在林地,特别是在草原上,常见子实体形成
蘑菇圈,每年向外扩张,生出一圈
蘑菇。担子菌的
无性生殖是通过
菌丝断裂产生
粉孢子、
分生孢子或孢子
芽殖,没有有性器官;有性生殖方式为体配,有性孢子为担孢子(N),孢子器和
受精丝是有性器官。
生长过程
担孢子萌发产生的菌丝是单核,单核经多次分裂成多核,随后产生横隔,成为单核具隔菌丝,这就叫初生菌丝体。
初生菌丝可互相结合进行
质配,一个核移入另一个菌丝细胞中形成双核。多数担子菌经
锁状联合,继续产生
双核菌丝,这就是次生菌丝体。
三生菌丝体是在
子实体形成时特殊化和组织化了的菌丝。在某些担子菌中,这种菌丝的分化特别显著,如在多孔菌目中,三生菌丝可分化为3型,即
生殖菌丝、
骨架菌丝和缠绕菌丝。
菌丝隔为桶孔隔膜
担子菌的
菌丝隔为桶孔隔膜(锈菌与黑粉菌除外)。隔的中央为孔,
孔周隆起,上下有
内质网结构的盖状组织。网眼的有无、大小、分布因种类而异,它可能对细胞物质的交流起选择作用。有些种在细胞核运行时(特别在双核化时),桶孔结构消失。
子实体变化很大
小的用显微镜才能看到,大的可达1米以上。形状多样,质地不一,有肉质、海绵质、胶质、骨质、软木质、木质、纸质等。在林地,特别是在草原,常见子实体形成蘑菇圈,每年向外扩张,生出一圈蘑菇,年代长达数百年,直径能到200米。子实体在孢子未成熟时就把
子实层暴露于外的叫裸果型;在孢子成熟之后才把子实层外露的叫半被果型;孢子成熟后仍在闭合的担子果中,经外力作用才得以释放的叫被果型。担子由排列在子实体中的
双核菌丝顶端的细胞发育而成。排列成层的叫
子实层,其中常有不育
细胞结构,那些比担子长而大、形状多种多样的叫囊状体,那些形如担子但比担子小的叫小担子。有的担子菌具有壁厚色深的刚毛。双核在担子中合并为双相核,经
减数分裂,形成4个单相核,顶端生出4个小梗,小梗上生出4个
担孢子,各有1个单相核。也有生出1个、两个或多个
担孢子的。也有作分叉状分裂或生横隔的担子,叫做异担子或半担子。典型担子无隔圆形或棒形,叫同担子或无隔担子。
担孢子斜生在小梗的顶端,与小梗接触处有突起,叫脐突,成熟时此处分泌一滴水珠,一般认为与孢子放射有关。经超显微观察,有的说是小梗
细胞壁的延长生长,其中充满液体,但也有的说不是液体而是气体,因气体爆炸而放射
担孢子。
无性生殖
担子菌的无性生殖是通过菌丝断裂产生粉孢子、分生孢子或孢子芽殖,没有有性器官,但也有人说锈菌的性孢子器和受精丝是有性器官。
性亲和很复杂
与
子囊菌一样,有同宗配合、次生同宗配合和异宗配合,其中,同宗配合只占10%,绝大多数为异宗配合。
异宗配合中约25%为
两极性,其亲和性由一个因子控制。子囊菌的
不亲和性只有一对
等位基因(即A、a),而担子菌似有多数等位基因(即 A1A2A3A4……)。任何两个含有不同
等位基因的
同核体融合在一起,即可形成可育
双核体。其余大多数
异宗配合表现为
四极性,其亲和性由两个因子控制(即A、B),每个因子又各有多数
等位基因。
可育双核体形成
必须由两个因子都不同的初生菌丝结合。换句话说,
次生菌丝的两个因子都是异源的。它可产生4类
担孢子或2类担孢子,这又决定于
减数分裂时染色体的交换和排裂列。染色体不发生交换时,只能产生2种类型的
担孢子;交换发生在一个亲和
基因位点时,则产生4种类型的担孢子;交换发生在两个基因位点时,又因染色体的排列而产生2种类型或4种类型的担孢子。在担子菌中,裂褶菌的亲性和可能是
真菌中最为复杂的,已知它有450个A因子,90个B因子,AB两个因子又各有α、β两个位点,每个位点都有许多等位基因。两个因子的作用不同,B因子与细胞核的转移有关,A因子与核的配对和
锁状联合的发生有关。
分类
担子菌亚门约 12000种,通常下分两纲,即有隔担子菌纲和无隔担子菌纲。
有隔担子菌纲
无隔担子菌纲
许多现代学者主张,由于锈菌目和黑粉菌目都产生厚壁冬孢子,应该把它们合称为冬孢纲。因此,担子菌亚门担子菌的菌丝隔为桶孔隔膜又可分成
冬孢菌纲、
层菌纲和
腹菌纲3纲。