核基质(nuclear matrix )或称核骨架(nucleoskeleton)为
真核细胞核内的
网络结构,广义的核骨架包括核基质、
核纤层(或核纤层-
核孔复合体结构体系)、以及
染色体骨架;狭义的核骨架仅指核基质,即除了
核被膜、核纤层、
染色质和
核仁之外的
网架结构。由于核基质与
DNA复制,
RNA转录和加工,染色体组装及
病毒复制等
生命活动密切相关,故日益受到重视。
核骨架是由
纤维蛋白构成的
网架结构,其蛋白成分按道理说
细胞质骨架有的,核骨架也应该有。但在核骨架中只发现有
角蛋白和
肌蛋白质成分,在某些
原生动物核骨架中还发现含有
微管。同时在核骨架中还有少量RNA,它对于维持核骨架三维
网络结构的完整性是必需的。在
进化趋势看,核骨架组分是由多样化走向单一,特化。
核基质的组成较为复杂,主要组分有三类:①
非组蛋白性
纤维蛋白,分子量40-60KD,占96%以上,其中相当一部分是
含硫蛋白,其二硫键具有维持核骨架
结构完整性的作用;除纤维蛋白外,还有10多种次要
蛋白质,包括
肌动蛋白和
波形蛋白,后者构成核骨架的外罩;核骨架碎片中还存在三种
支架蛋白(scaffold proteins,SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ),SCⅡ、Ⅲ的功能尚不明确,SCⅠ是DNA拓扑异构酶Ⅱ。②少量RNA和DNA,RNA对维持核骨架的
三维结构是必需的,而DNA称为基质或支架附着区(matrix /scaffold associated region, MAR或SAR),通常为富含AT的区域。③少量磷脂(1.6%)和糖类(0.9%)。
核骨架纤维粗细不等,直径为3-30nm,形成三维网络结构与
核纤层,与
核孔复合体相接,将
染色质和
核仁网络在其中。核骨架-核纤层-
中间纤维三者相互联系形成一个贯穿于核、质间的统一
网络系统。这一系统较微管、
微丝具有更高的稳定性。
1.为
DNA的复制提供支架,
DNA是以复制环的形式锚定在核骨架上的,核骨架上有DNA复制所需要的酶,如:
DNA聚合酶α、
DNA引物酶、DNA拓扑异构酶II等。DNA的
自主复制序列(ARS)也是结合在核骨架上。
2.是
基因转录加工的场所,
RNA的转录同样需要DNA锚定在核骨架上才能进行,核骨架上有
RNA聚合酶的
结合位点,使之固定于核骨架上,RNA的合成是在核骨架上进行的。新合成的RNA也结合在核骨架上,并在这里进行加工和修饰。