疫霉属(Phytophthora),
霜霉目(Peronosporales)
致病菌,低等的
孢子囊梗与
菌丝无明显区别,高等的有区别,孢子囊柠檬形或卵形,顶端有乳突,引致
马铃薯晚疫病,
芋头疫病等。
疫霉属(Phytophthora)此属大多寄生,诱发许多重要的
植物病害。菌丝产生无限生长的分枝孢子囊梗,梗上产生大量孢子囊,在孢子囊梗生成孢子囊的位置变肿大。
马铃薯晚疫病菌(
致病疫霉)引起的马铃薯晚疫病,曾导致世界性的马铃薯减产。
霜霉目(Peronosporales)为一大目。其中包括许多危害
经济植物的毁灭性病原菌。有水生、两栖和陆生等种类。可
营腐生、寄生和
专性寄生生活。
分类依据:孢子囊梗和孢子囊的特征,尤其是前者更为重要。分四个科:即
腐霉科(Pythiaceae)、
霜霉科(Peronosporaceae)、白锈科(Albugiaceae)、
霜疫霉科(Peronophthoraceae), 疫霉属隶属于腐霉科(Pythiaceae)。
菌丝初无隔
多核,老后具隔,分枝多呈锐角,常在分枝处缢缩,粗2
-10μm,有少数种可产生吸器,有时形成菌丝膨大体。孢囊梗从与菌丝区别不大至分化明显,不规则分枝、
合轴分枝,或从空孢子囊内层出。孢子囊形态变化大,一般为卵形、倒梨形、椭圆形,也有不规则形,大小变化大;顶部具乳突、半乳突或无乳突;一般单独顶生于孢囊梗上,偶尔间生;成熟后脱落或不脱落,脱落者具长柄(大于20μm)、中柄(5-20μm)或短柄(小于5μm);可直接萌发产生芽管,或
间接萌发产生
游动孢子。游动孢子卵形或蚕 豆形,侧生双鞭毛,休止后形成
细胞壁,球形,称为休止孢子。
厚垣孢子如形成多为球 形,薄壁或
厚壁,无色至深色,顶生或间生。藏卵器球形或近球形、漏斗形,壁平滑或 具纹饰,无色、黄色至褐色。雄器大小形状不一,无色,围生(穿雄生)或侧生。卵孢 子球形,厚壁或薄壁,无色至浅色,满器或不满器。
模式种:Phytophthora infestans(Montagne)de Bary。
Montagne(1845)将
马铃薯晚疫病菌定名为Botrytis infestans Montagne。稍后,caspary(1854)将它改为Peronospora infestans(Montagne)Caspary。de Bary (1876)根据此菌
孢囊梗形成方式,把它从Peronospora属中分出来,建立新属Phytophtho- ra de Bary,并以Phytophthora infestans(Montagne)de Bary为该属的模式种。但de Bary 仍将Phytophthora隶属于霜霉科Peronosporaceae。Fitzpatrick(1930)根据此属的孢囊梗是
无限生长的,并具有腐生能力,即绝大多数种均能在人工
培养基上生长,将它转属腐霉科Pythiaceae。然而早在1913年Pethybridge便提出建立
疫霉科Phytophthoraceae 的创议,经过Novotelnova(1974)的实践和修改,
俄国的多数
菌物学家基本上都接受了这个创议(Novotelnova & Pystina,1985)。我们认为将它独立成科较为合理。
自de Bary(1876)建立疫霉属Phytophthora以后,百多年来,经过Rosenbaum (1917)、Tucker(1931)、Leonian(1934)、Waterhouse(1963 )、Newhook et al. (1978)和何汉兴(Ho,1981)等一系列的研究,不断总结前人的经验教训,才达到了如今的水平,但离完善的
分类系统和分种标准,尚有相当一段距离,有待继续努力。
当今用于
疫霉属分类和鉴定的重要性状包括下列三个方面。①
形态学:
菌落形态;菌丝膨大体和
厚垣孢子的有无;孢子囊的形状、大小、
长宽比、顶部结构(乳突的有无和 厚度)、脱落性和柄的长度,层出现象的有无;
雄器的类型;
卵孢子是否充满
藏卵器及其 壁的厚度等。②
生理学:菌丝的生长温度,淀粉的利用能力,色素的产生能力,对孔雀绿的耐性,
血清学反应,可溶
蛋白质凝胶电泳图谱,
酶谱,交配型以及对植物的
致病性等。③
细胞学和
分子生物学等:染色体的数目和构型,
DNA的杂交,
多聚酶链反应(
PCR),限制性片段长度多型性(
RFLP)和DNA的
指纹图谱以及电脑的应用等。
形态特征是鉴定疫霉的主要根据,其他生理、细胞、
地理分布和分子生物学特性等是鉴定的
辅助性状,后者对疫霉疑难种的鉴定和
系统分类大有裨益。
多种疫霉能侵染植物各个部分,引起根腐、颈腐、基腐、果腐、
树干溃疡、枝萎、叶腐、叶枯、叶疫和早期落叶等症状,造成严重的经济损失。如19世纪中叶在欧洲特别是
爱尔兰的大饥馑,便是
致病疫霉Phytophthora infestans(Montagne) de Bary危害马铃薯所酿成的。本属菌全球已报道约有40种(Gerrettson-Cornell,1989),中国报道有27种。
疫霉属真菌是重要的植物
病原菌。大多为两栖类型,少数为水生的;较高等种类具有部分陆生的习性,可以侵害植物的地上部,孢子囊成熟时可以脱落,在湿度较低的条件下孢子囊可以直接萌发产生
芽管。疫
霉菌几乎都是植物病原菌,大多是
兼性寄生的,
寄生性从较弱到接近专性寄生,少数种类至今仍不能在人工培养基上培养。疫霉菌的
寄主范围很广,可以侵染植物地上和地下部分。疫霉菌以
厚垣孢子或卵孢子在土壤中存活,在土壤中的腐生能力不强。为害植物在病斑表面形成类似于
腐霉菌的白色棉絮状物或近似于霜霉菌的霜状霉层。所引起的病害通常称为疫病。特征是产生的孢子囊呈近球形、卵形或梨形。
游动孢子在孢子囊内形成,不形成
泡囊;孢囊梗与
菌丝有一定差异,比菌丝细(直径2~47 ?m),少数形成有特殊分化的孢囊梗,如致病疫霉;许多种类的孢子囊有层出现象。藏卵器内有一个卵孢子,卵孢子壁光滑,雄器包裹在藏卵器的柄上或着生在藏卵器的侧面。疫霉属与
腐霉属的最主要区别是,前者的游动孢子在孢子囊内形成,而后者在泡囊内形成。致病疫霉(P. infestans)是疫霉属的模式种,为害马铃薯、
番茄等作物,引起
晚疫病。
营养体是发达、无色的
无隔菌丝体。
菌丝体主要在寄主细胞间隙扩展,形成
吸器进入寄主细胞内。吸器多呈指状,比菌丝细一些,吸器内没有
细胞核。
无性繁殖是从菌丝体上形成孢囊梗,2~3根成丛,从寄主茎、叶的气孔或
块茎的皮目伸出。孢囊梗细长,
单轴分枝,分枝顶端产生
游动孢子囊后,孢囊梗可以继续伸长形成新的孢子囊,因此分枝略成节状。孢子囊柠檬形,顶部有1个
乳头状突起(乳突),成熟后孢子囊脱落随气流传播。游动孢子在孢子囊内分化形成,孢子囊成熟后在乳突的位置形成排孢孔释放出多个(几个至几十个)游动孢子。游动孢子经一定时期游动后就形成圆形的休止孢。在湿度较低时,孢子囊也可以直接萌发产生芽管。致病疫霉是
异宗配合的,需要有两个不同交配型(分别称为Al交配型和A2交配型)的菌株交配才能进行
有性生殖,在
自然条件下很难看到它的卵孢子,至今也只在
局部地区发现它的
有性阶段。它的有性生殖的过程是产生藏卵器的菌丝穿过雄器,在雄器上面形成藏卵器,雄器包在藏卵器的柄上,交配
后藏卵器中形成一个卵孢子。