种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系,两个种群的相互关系可以是间接的,也可以是直接的相互影响,这种影响可能是有害的,也可能是有利的。
定义
上述的相互作用类型可以简单地分为三大类:①中性作用,即种群之间没有相互作用。事实上,生物与生物之间是
普遍联系的,没有相互作用是相对的。②
正相互作用,正相互作用按其作用程度分为
偏利共生、
原始协作和
互利共生三类。③
负相互作用,包括竞争、捕食、寄生和偏害等。
正相互作用
仅一方有利称为偏利共生。如
兰花生长在
乔木的枝上,使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。
藤壶附生在
鲸鱼或螃蟹背上。鮣用其头顶上的吸盘固着在
鲨鱼腹部等,都是被认为对一方有利,另一方无害的偏利共生。
对双方都有利称为互利共生。世界上大部分的
生物量是依赖于互利共生的。草地和森林优势植物的根多与真菌共生形成
菌根,多数
有花植物依赖
昆虫传粉,大部分动物的消化道也包含着
微生物群落。两种生物的互利共生,有的是兼性的,即一种从另一种获得好处,但并未达到离开对方不能生存的地步;另一些是专性的,专性的
互利共生也可分单方专性和双方专性。
原始协作可以认为是共生的另一种类型,其主要特征为两种群相互作用,双方获利,但协作是松散的。分离后,双方仍能独立生存。
如蟹背上的腔肠动物对蟹能起伪装保护作用,而
腔肠动物又利用蟹作
运输工具,从而得以在更大范围内
获得食物。又如某些
鸟类啄食
有蹄类身上的
体外寄生虫,而当
食肉动物来临之际,又能为其报警,这对共同防御天敌十分有利。
负相互作用
1.捕食
广义的捕食者包括四种类型。①传统意义的捕食者。捕食者捕食其他生物(被捕食者),以获得自身生长和繁殖所需的物质和能量。②
拟寄生者。主要是
膜翅目和
双翅目的昆虫,它们在
成虫阶段营自由生活,但却将卵产在其他昆虫(寄主)身上或周围,然后
幼虫在寄主体内或体表
生长发育(寄主通常也是幼体),最初的寄生并没对寄主产生伤害,但随着个体的发育,最终将把寄主消耗至尽,并使之死亡。通常每一个寄主只有一个拟寄生者,但也有几个拟寄生者共享一个寄主的情况。③寄生者。寄生者通常生活在寄主体内,它们从寄主那里获得物质,从而对寄主的
适合度产生影响,但一般情况下,寄生者并不会导致寄主的死亡。④
食草动物。这些动物取食植物,有些作用形式如同真正的捕食,因为它们完全将植物取食完,如食种子的动物;另外一些更像寄生者,比如
蚜虫生活在植物上,获得生长所需的物质,并使植物的适合度降低;大部分食草动物不属于上述任何一类,它们只是消耗植物的一部分。
2.寄生
寄生性天敌的寄主
选择行为是一个等级的系列过程,除与寄主有关外,还与寄主的栖境(植物等)有关。一般包括寄主栖境定位、寄主定位、寄主接受和寄主适宜性。在这整体的寄主选择行为过程中,寄生性天敌通过探测与寄主直接和间接相关的各种信息,识别寄主与非寄主,并判断不同寄主栖境与不同寄主间的
收益性,最终对最适宜的寄主栖境和寄主作出选择。
寄生性天敌在寄主选择行为过程中所利用的信息,主要包括化学与物理信息。
这些信息大多与
寄主植物和寄主本身有关。一般地,与寄主植物相关或与寄主间接相关的信息,由于其
可探测性高而可靠性又相对较低,因此主要在寄主栖境定位中起作用;而与寄主直接相关的信息,尽管可靠性很高,但往往由于生物自身的进化而导致可探测性较低,因此主要在寄主定位及以后的各步骤中起作用。
主要特征为当两个物种在一起时,由于一个物种的存在,可以对另一物种起抑制作用,而自身却无影响。异种抑制作用和抗生素作用都属此类。异种抑制一般指植物分泌一种能抑制其他
植物生长的化学
物质的现象。如胡桃树分泌一种叫做
胡桃醌的物质,它能抑制其他植物生长,因此,在胡桃树下的土表层中是没有其他植物的。
抗生作用是一种微生物产生一种化学物质来抑制另一种微生物的过程,如
青霉素就是由
青霉菌所产生的一种细菌
抑制剂,也常称为抗生素。
共栖
(Commensalism)
指两种共居,一方受益,另一方也无害或无大害。前者称
共栖者,后者称宿主。共栖者是主动的。按共栖状况分为外共栖和内共栖。彼此分离后,有的共栖者往往不能独立生活。这是一种比较密切的种间合作关系。例如,我国唐代
刘恂在《
岭表录异》中所记载的海镜和小蟹间的奇异关系,就是典型的共栖。海镜又名海月(Placunaplaenta),是一种海洋
贝类。小蟹即
豆蟹(Pinnotheres),是一类形如黄豆粒的小型
蟹类。豆蟹总是一雌一雄双双生活在
海月等动物的体内。饿了,双双外出捕食;饱了,成对回来休息。豆蟹一旦离开宿主,也即“逡巡亦毙”,不能独立生活。此种关系,对小蟹有利,对贝类也无大的害处。
有的学者,也常将上述的
原始合作和
共栖两种形式统称为共栖。
原始协作
(Protocooperation)
指两种生物共居在一起,对双方都有一定程度的利益,但彼此分开后,各自又都能够独立生活。这是一种比较松懈的种间合作关系。
海洋甲壳动物蟹类的背部常附生着多种
腔肠动物,如
寄居蟹(Pagurus)和
海葵(Stomphia)。共居时,腔肠动物借助蟹类提供
栖所、携带残余食物;而蟹类则依靠腔肠动物获得安全庇护,双方互利,但又并非绝对需要相互依赖,分离后各自仍能独自生活,这便是典型的原始合作关系。有些学者也把它称为
共栖关系。
寄生
(Parasitism)
指一种生物生活在另一种生物的体内或体表,并从后者摄取营养以维持生活的种间关系。前者称寄生物,后者称寄生。
生物界的
寄生现象十分普遍,几乎没有一种生物是不被寄生的,连小小的细菌也要受到噬菌体的寄生。在
寄生关系中,一般寄生物为小个体,寄主为大个体,以小食大。而且大都为一方受益,一方受害,甚至引起寄主患病或死亡。同时寄生双方又互为条件,相互制约,
共同进化。寄生是生物种间的一种对抗性的相互关系。
共生
(Symbiosis)
共生有广义的和狭义的两种概念。狭义的是指两种共居一起,彼此创造有利的生活条件,较之单独生活时更为有利,更有生活力;相互依赖,相互依存,一旦分离,双方都不能正常地生活。按共居状况分为
外共生和
内共生。
清洁鱼或
清洁虾在
鱼类的体表,以吞食病灶组织和细菌等为生,兼为鱼类治病,这属于体外共生。
鞭毛虫寄居在
白蚁或其他动物的消化道里,消化纤维素供给宿主,宿主则为其提供营养和栖所,这属于
体内共生。有些单细胞的
藻类、细菌生活在
原生动物的细胞内,并有物质交流,这属于
胞内共生。胞内共生在
进化论上有重要的意义。共生是一种更加密切的、结合比较牢固的种间合作关系。也有学者把共生称之为互利(
mutualism)。
竞争
(Competition)
有种内和种间两种竞争方式。这里是指两种共居一起,为争夺有限的营养、空间和其他共同需要而发生斗争的种间关系。竞争的结果,或对竞争双方都有
抑制作用,大多数的情况是对一方有利,另一方被淘汰,一方替代另一方。例如,
看麦娘(Alopecurus pratensis)的天然群落中,狐茅(Festuca sulcata)不能生长,因为它被看麦娘的快速生长和遮荫所抑制。高斯(Gause)有一个著名的实验,他将
大草履虫(Paramecium caudatum)和双核小
草履虫(P.Aurelia)
混合培养,16天后,只剩下后者。这说明具有相同需要的两个不同的种,不能永久地生活在同一环境中,否则,一方终究要取代另一方,即一个
生态位只能为一种生物所占据。这种现象被称作
高斯原理。十分清楚,竞争也是生物界普遍存在的一种种间对抗性相互关系。
捕食
(Predation)
指一种生物以另一种生物为食的种间关系。前者谓之捕食者,后者谓被捕食者。例如,兔和草类、狼和兔等都是捕食关系。在通常情况下,捕食者为大个体,被捕食者为小个体,以大食小。捕食的结果,一方面能直接影响于被捕食者的种群数量,另一方面也影响于捕食者本身的种群变化,两者关系十分复杂。捕食也是一种种间的对抗性相互关系。
补充说明
除上所述,生物种间还可以列举出一些其他的关系形式。例如,两种共居,一方抑制另一方,这叫做偏害(amensalism),亦称他害,
微生物学又常称拮抗。一种生物附生于另一种生物体上,但并无物质交流,称之为附生(epiphytism)。还有,不同生物共居一处,但无
直接联系,互不影响,保持相对独立,这叫做中立关系或中性现象(
neutralism)。