1.
磷脂 磷脂是最重要的
脂类,几乎所有
细胞膜中都含有磷脂,主要是
磷酸甘油脂和
鞘磷脂。最简单的
磷酸甘油脂是
磷脂酸,它的
基本结构是以甘油为基架,甘油的两个羟基与两分子的
脂肪酸相结合形成酯键,另一个羟基与磷酸形成酯键,磷酸又与一个
碱基结合。根据这个碱基的不同,动物
细胞膜中的磷脂主要有四种:
磷脂酰胆碱、
磷脂酰乙醇胺、
磷脂酰丝氨酸和
磷脂酰肌醇。膜中含量最多的是磷酯酰
胆碱,其次是磷酯酰
乙醇胺。
鞘磷脂的结构与磷脂基本相似。
胆固醇结构很特殊,它含有一个
甾体结构(
环戊烷多氢菲)和一个8碳
支链。通过对红
细胞膜所作的化学测定和计算,提出的双
分子层模型中,每个磷脂分子中的极性基团都朝向膜的
外表面或
内表面,而
非极性基团则在膜的内部两两相对。脂质分子的这种定向而整齐的排列,从
热力学角度分析,包含的
自由能最低,因而最为稳定,可以自动形成和维持。根据同样的原理,如果让脂质分子在水溶液中受到激烈扰动时,脂质有可能形成含水的小囊,但这囊只能是由脂质双分子层形成。这种人工形成的
膜囊,称为脂质小体,似人造的细胞空壳,有很大的理论研究和实用价值。
脂质的熔点较低,膜中脂质分子在一般体温条件下是呈液态的,即膜具有某种程度的流动性。脂质双分子层在热力学上的稳定性和它的流动性,能够说明何以细胞可以承受相当大的张力和外形改变而不致破裂,而且即使
膜结构有时发生一些较小的断裂,也可以自动融合而修复,仍保持连续的双分子层的形式。当然,膜的这些特性还同膜中
蛋白质和膜内侧某些特殊结构(称为
细胞骨架)的作用有关。应该指出的是,膜的流动性一般只允许脂质分子在同一分子层内作
横向运动,由于分子的双嗜性,要脂质分子在同一分子层内作“掉头”运动,或由一侧脂质层移到另一侧脂质层,这意味着有极性的磷酸和碱基的一端要穿越膜内部的疏水性部分,这是不容易或要耗能的。
膜脂的种类虽多,但它们的
分子结构具有共同的特点,即都具有亲水的和疏水的两部分。以
磷脂酰胆碱为例,在其分子中含磷酸和胆碱的一端是亲水的,为极性头部;两条几乎平行的
脂肪酸链是疏水的,为非极性尾部。
脂类分子的结构特点使它们在水相中会形成团粒或片状双层结构。它们的极性头部通过
静电引力对水有亲和力,因而面向水。而疏水的尾部则互相聚集,避开
水相,游离的两端有自动闭合趋势。由于脂质分子本身的
理化特性和热力学特点,因而能使其在
细胞膜中呈定向整齐的双层排列。亲水端朝向膜的内表面和外表面,疏水端朝向膜的中央。