剑龙属(学名:Stegosaurus)是一类已灭绝的草食性
四足动物,是
装甲亚目剑龙下目的一个属。属名为Stegosaurus,源自希腊文中的στέγος-(stegos-;指屋顶)与σαῦρος(-sauros;指蜥蜴)。剑龙是最知名的恐龙之一,因其特殊的骨板与尾刺闻名。剑龙就像暴龙、三角龙以及迷惑龙一样,经常出现在书籍、漫画或是电视、电影当中。
简介
剑龙属最大长度:9米
生活年代:晚侏罗世
化石发现地:北美洲西部、欧洲(英国)
剑龙约有3吨重,是其族系中最大的恐龙。它的身体比例特别怪异,后肢要比前肢大出许多,因而后背驼得厉害。剑龙的头部极小,拾得比较低,那里面的大脑也十分微小,比一个核桃大不了多少。与剑龙亚目的其他恐龙一样,剑龙也具有一个喙状的口鼻,口腔后部也长有臼齿。剑龙进食时很可能是四足站立的,但一些专家认为,它也能够凭后肢站起来去抓取食物。
剑龙生活在
侏罗纪晚期,大约是1亿5500万年前到1亿5000万年前左右,也就是
启莫里阶至
提通阶早期。剑龙与一些巨型
蜥脚类恐龙,如
梁龙、
圆顶龙与
迷惑龙(原名
雷龙)等优势
草食性恐龙,生存于相同时代的相同地区。在美国与加拿大西部的
莫里逊组地层中,大约已经挖掘出约80具剑龙属的身体骨骼,且其中至少可辨识出3个物种。过去人们认为剑龙只分布于现今的
北美洲地区,不过到了
2006年,
葡萄牙境内也发现了新的剑龙属标本,显示现今的
欧洲也有剑龙
化石的存在。
剑龙的身体庞大且沉重,是所有
剑龙下目之中最大,大概相当于一辆巴士。它们的背部曲线呈弓状弯曲,后肢比前肢更长。头部靠近地面,而硬挺的尾部则平举于空中。关于剑龙身上的尖刺与板状物的用途,有许多不同的推论。尖刺很可能是用来防御,而板状物除了防御之外,或许还能用来视觉展示与调节体温。剑龙以及其他属于剑龙下目的恐龙(例如钉状龙属与
华阳龙属),具有许多共同的特征,包含背部骨板与尖刺。剑龙的头部/身体比例相当低。剑龙具有小型头部、短颈部,意味者它们可能以低矮
植被为食。
形态特征
剑龙的头尾长大约是9米,高度则大约4米。对
人类来说,剑龙是相当庞大的动物。但是在它们所生存的年代中,还有许多更为巨大的
蜥脚类恐龙。另外沿着弓起的背部脊线,有两道形状类似
风筝的板状物平行排列;在尾部的靠近末端区域,则有两对尖刺向水平方向延伸。这些装甲可以用来防御一些属于
兽脚类的
掠食动物,例如
异特龙与
角鼻龙。
剑龙有4只脚,它们的前脚有5个
脚趾,而后脚则有3个;前脚只有内侧两趾具有蹄状趾。剑龙的后脚比前脚更长,也更强壮,使身体姿态变得前低后高。它们的尾部明显高于地面许多;而头部则相对地较为贴近地面,离地不超过1米。
狭长的
头颅骨在整个剑龙身体中只占一小部分。在剑龙的
眼睛与
鼻子之间,有一个称为眶前孔(Antorbital fenestra)的洞口。这种特征出现在大多
主龙类(Archosauria;包含
鸟类、恐龙、
翼龙目与
鳄鱼等动物的
演化支)动物中,其中现存的鳄鱼已经失去了这个特征。位置较低的头部,可能用来寻找低矮的植物,并且以这些植物为食。剑龙的
前上颌骨牙齿消失,取而代之的是角质的
喙状结构,这也显示了它们的食性。剑龙的牙齿较小,并且呈三角形,因为平坦的研磨面,显示这些牙齿可能用来进行研磨食物。此外,牙齿在颌部的排列方式,显示出剑龙拥有颊部,可以在进食时将食物置于两侧的颊部咀嚼。
剑龙的头骨
剑龙的
脑容量不比
狗的脑容量更大。与整个身体相比之下,剑龙的头部便显得相当地渺小。剑龙的命名者奥斯尼尔·查尔斯·马许,曾经在1880年代获得一具保存完善的头颅骨,显示出剑龙的脑容量非常小,可能是所有恐龙中最小的一个。事实上,当动物的体重大于4.5
公吨时,其脑部重量将不会超过80
公克。这个现象使过去的人们认为恐龙是相当愚笨的动物,这种想法已经被广泛地否定。
大多数关于剑龙的资讯是来自成年个体的标本,直到较晚近的年代,才发现了一些幼年时期的剑龙化石。在
1994年,美国的
怀俄明州发现了一具亚成年个体的标本,头尾长4.6米,高度为2米;活着时的体重则估计大约是2.3公吨。这具标本目前收藏在怀俄明大学地质学博物馆(University of Wyoming Geological Museum)。在
丹佛自然历史博物馆(Denver Museum of Nature & Science)展出的一个较小标本,身长2.1米,背部高度为0.8米。
分类
剑龙属是剑龙科之中的模式属,也是其中首先获得命名的属。而剑龙科则是
剑龙下目底下两个科的其中一科,此下目中的另一科称为华阳龙科。剑龙下目属于装甲亚目,在此亚目当中还包含了甲龙下目。与剑龙属较为亲近的物种还有中国的乌尔禾龙与东非的钉状龙。
生活习性
剑龙生活的
侏罗纪晚期物种,十分丰富且在地理上分布广泛,古生物学家认为它们所吃的食物包括了苔藓、蕨类、木贼、苏铁、松柏与一些果实。同时由于缺令咀嚼能力,因此它们也会吞下胃石,以帮助肠胃处理食物,这种行为也出现在现代鸟类及鳄鱼当中。剑龙并不像现代草食性哺乳类一样,以地面上低矮的禾本科植物(草)为食,因为这类植物是在白垩纪晚期才演化出来,那时剑龙早已灭绝许久。
起源发展
剑龙最早为奥斯尼尔·查尔斯·马许在1877年所命名;在19世纪后期,马许与另一位考古学家爱德华·德林克·科普之间有俗称为“骨头大战”(Bone Wars)的竞争,而剑龙是首先被发现与描述、命名的众多恐龙之一。化石的发现地点是科罗拉多州莫里森的北部,属于莫里逊组地层,这些最早出土的化石,成为装甲剑龙(Stegosaurus armatus)的正模式标本(holotype)。剑龙属名“Stegosaurus”的意义,源自“有屋顶的蜥蜴”,这是因为马许一开始以为剑龙身上的板状构造,是有如屋瓦一般地覆盖在整个背上。几年之后,又有许多较完整的化石出土,而马许也发表了几篇关于剑龙属的论文。他描述、命名了许多物种,但是其中有许多尚未获得公认,有些可能是无效名称,或是现有种的同物异名。公认的数个物种当中,有两种的研究较多,其他种的研究较少。莫里逊组发现的剑龙化石,多集中于第2到第6地层带,第1地层带曾发现一些化石,可能也属于剑龙。
已知的物种
在2008年,Susannah Maidment等人提出
西龙、
乌尔禾龙是剑龙的
次异名,将它们改列为剑龙属的两个种:缪氏剑龙(S. mjosi)、S. homheni。他们更提出狭脸剑龙、S. ungulatus其实都是装甲剑龙;而长刺剑龙则是个
疑名。如果这个分类法属实,剑龙属的有效种只剩下:
模式种装甲剑龙、缪氏剑龙、S. homheni,而生存范围将从
侏罗纪晚期的
北美洲,扩张到
白垩纪早期的
东亚。这个分类法仍有待其他学者接受、评估中。以彼得·加尔东(Peter Galton)为例,他认为剑龙、乌尔禾龙有足够的差异,两者应为不同属。
可疑的物种
卡内基自然史博物馆
Diracodon laticeps的尾刺
新分类物种
特征
剑龙属是
剑龙下目之中体型最大的一类,身长最长可达12米,其重量最高可能约5,000公斤;较为普遍的尺寸则大约是7到9米。马许在剑龙发现之后不久,就根据其较短的前肢,提出了它们可能以两脚站立的想法。不过到了1891年,马许又因为考虑到剑龙的沉重身体,而改变了他的理论。关于剑龙的四脚步态已经没有疑义;不过对于它们是否能够以后脚支撑,并且与尾部形成一个三角架状态,进而将身体抬高,以较高的植被为食,则仍然在讨论当中。罗伯特·巴克尔曾经提出上述的想法,并遭到肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)的反对。
与后肢相较之下剑龙的前肢非常地短,由腓骨(fibula)与胫骨(tibia)所组成的小腿,比股骨(femur;大腿的部分)更短。这显示它们并不能非常快速地行走,因为后肢的脚步会受到前肢的限制,最快大约每小时是6到7公里。
第二大脑
狭脸剑龙的脑腔(红)
马许在描述、命名剑龙不久之后,曾经指出其
臀部区域的
脊髓,拥有较大的通道,能够提供空间容纳一个比脑部大20倍的构造。这是一种相当著名的理论,认为如剑龙一般的恐龙,在尾部拥有一个“第二大脑”,而且可能用来控制身体的后半部动作。同时这颗“脑”也可能在剑龙遭受掠食动物攻击时,暂时性地反应、帮助它们抬高身体。21世纪则出现另一种想法,认为这个也出现在
蜥脚类的空间,事实上是肝糖体(glycogen body;或糖原体)的容纳处。这种构造也出现在现存鸟类身上,其详细功能还不明了,可能是用来帮助
神经系统的
肝糖供给。
板状结构
纽约
美国自然史博物馆(American Museum of Natural History)所陈列的剑龙标本与模型。
剑龙身上最容易辨认的特征之一,是由17块分离的平坦骨板所排列而成的背部板状构造。这是一种高度特化的皮内成骨(osteoderms),与现今
鳄鱼与
蜥蜴身上的一些鳞甲构造相似。这类骨板不与剑龙的身体骨骼直接相连,而是连接至皮肤上。最大的板状物位在剑龙的臀部上方,高度与宽度皆为约60厘米。
过去的一些古生物学家,例如罗伯特·巴克尔(Robert Bakker),推测这些板状物能够改变角度,不过其他人反对这样的想法。巴克尔认为这些骨板的内部为骨质,外部由角质覆盖,这些尖锐骨板与尾刺能左右挥动,能够有效地吓阻掠食动物接近。在一般状态下,这些骨板下垂至身体的两侧,横躺的骨板,使剑龙的身体看起来较宽。巴克尔认为骨板包覆者角质的原因是,骨板化石的表面应该类似某些现今的动物,而这些动物也是由角质包覆者骨质核心。而巴克尔认为这些骨板若是具视觉上的性炫耀功能,将没有足够的肌肉将这些骨板直立,所以应是防卫用途。板状物的排列方式仍有争议,但是大多数的古生物学家都同意,它们是以互相交错的方式平行排列于剑龙背部的中线上。
这些板状物的作用,长期以来经历更多的争论。一开始人们认为这是某种装甲,但是却又太过易脆,且所在位置也脱离了身体的两侧,真正需要防卫的地方。后来的研究者指出,这些板状物能够帮助剑龙的身体调节体温。就如同
棘龙(Spinosaurus)、
盘龙目异齿龙(Dimetrodon)的类似构造,或是类似
大象与
兔子的
耳朵,这些构造上含有一些血管会经过的凹槽,当空气从周围留过时,便能使血液的温度降低。另有研究人员比较剑龙的骨板、
短吻鳄的鳞甲结构,认为剑龙的骨板具有协助调节体温的功能。
此理论遭到一些质疑,因为以近亲肯氏龙为例,有一些板状物是以表面积较小的尖刺所取代,显示了散热对于这类构造来说,并不是非常重要的功能。
板状物的巨大尺寸,则显示这些构造可能使剑龙看起来更加地高大,以威胁它的敌人、或是具有某种
性夸耀(或称展示、炫耀;类似雄
孔雀的尾羽)的视觉功能,以吸引它们的同类,虽然不论是雄性或雌性标本都拥有这种构造。另有理论认为,骨板除了让剑龙看起来更大,还可以在遭到威胁时,将血液流通骨板上的血管,借由骨板上的图案,在视觉上显得更有威胁;这项功能也可能用来吸引异性。2005年发表的一项研究,显示这些构造可以用来作为辨识种类的依据,研究者认为其他许多类恐龙的特殊生理构造,可能也具有相同作用。而且在狭脸剑龙的臀部上方,也有平板状的板状物。
针对剑龙作探讨的各种书籍与论文,最主要的主题是在其板状结构的排列方式上。共有四种可能的排列方式:
剑龙的早期重建图,甲板水平覆盖在背部,尖刺散布于身体
尾部尖刺
剑龙的尾刺
过去关于剑龙尾部尖刺的作用曾有一些争议,吉尔摩尔在
1914年指出这些构造只有展示的功能;不过也有人认为此构造能用来作为武器。例如罗伯特·巴克尔(Robert Bakker)认为,剑龙的尾部较缺乏骨化的
肌腱,比其他种类恐龙的尾部更为灵活许多。而这样的现象,也使尾部用作武器的推想变得相当合理。但是,卡本特提出尾部的骨板互相交错,将限制尾巴的运动。巴克尔也观察到剑龙能够轻易的运用尾部。它们能以较长的后肢固定位置,并以较为强壮、但也较短的前肢移动身体,使身体旋转以进行攻击行动。后来麦温尼(L. A. McWhinney)等人的研究发现,尖刺化石上有一些与外伤有关的伤痕,确认了这些尖刺在战斗中的功用。另一个证据是一节
异特龙的尾椎,上面的刺穿口,与剑龙的尾刺相符合。
在剑龙属中,狭脸剑龙拥有4支尖刺,每支长约60到90厘米。一些关于剑龙属的骨板研究显示,至少在部分物种当中,其尖刺伸出的方向与尾部成水平状,而不是如一般所描绘的垂直状。马许刚开始将装甲剑龙的尾部描述成拥有8支尖刺,然而最近的研究显示,装甲剑龙的尖刺数量与狭脸剑龙同样只有4支。
进食
剑龙与相近的恐龙皆属于草食性,不过它们的进食策略与其他的草食性
鸟臀目恐龙有所不同。其他的鸟臀目恐龙拥有能够辗磨植物的
牙齿,以及能水平运动的下颌。而剑龙(包括剑龙下目)则的牙齿缺乏平面,使牙齿与牙齿之间无法闭合,它们的下颌也无法水平地运动。
关于剑龙低矮的觅食行为习性有一种假说,认为他们吃较低矮的非开花植物的果实或树叶,并且认为剑龙最多只能吃到离地1米的食物。另一方面,如果剑龙如巴克尔(Bakker)所推论,能够以两支后脚站立的话,那么它们就能够找到并吃到更高的植物。对于成年个体来说,能够达到离地6米的高度。
在2010年的一项详细研究,利用电脑进行、计算两种不同的立体模型,分析剑龙进食时的头颅骨
生物力学作用、咬合力,计算时并考虑头颅骨比例、大小、硬度等参数变化。研究的计算结果,发现剑龙的不同位置咬合力,分别为:颌部前段140.1
牛顿、颌部中段183.7牛顿、颌部后段572牛顿。这显示剑龙可轻易地咬断质地柔软的植物,但当咬下直径超过12公厘的植物时,将会发生困难。根据这个计算结果,剑龙可能主要以低矮的小型树枝、树叶为食,而无法以较大型、较硬植物为食。
行为特征
根据多个发现于莫里逊组的
足迹化石,显示剑龙是小群体行动的动物,由多个不同年龄的个体构成小群体。一个足迹化石被发现有四、五个幼年剑龙,朝者相同方向行动;另一个足迹化石,则是一个幼年剑龙的足迹上方,另一个成年剑龙的足迹重叠在上方。在莫里逊组的恐龙里,剑龙可能比较偏好干燥环境,不同于
异特龙、
迷惑龙、
圆顶龙、
梁龙。
文化
剑龙的早期想像图,由查尔斯·耐特绘制
剑龙是最广为人知的恐龙之一,在
电影、
卡通、
漫画或是
玩具当中,都可以见到它们的形象。除此之外,美国的
科罗拉多州在1982年宣布剑龙成为“州恐龙”(State Dinosaur)。
剑龙曾经出现在多部电影当中,并多与大型
肉食性恐龙发生打斗。在1954年的电影《Journey to the Beginning of Time》中与
角鼻龙(Ceratosaurus)战斗、1978年的电影《Planet of Dinosaurs》中与
暴龙作战、在1940年的
迪士尼动画电影《
幻想曲》中,首度出现以尾部尖刺作防卫的动作。在1933年的经典电影《
金刚》(
King Kong)也有出现。
在
阿瑟·柯南·道尔的小说《
失落的世界》,第一章曾出现一个剑龙的骨架模型。在麦克·克莱顿的小说《
侏罗纪公园》,一只剑龙因为不适应现代植物与气候,而躺卧在地面上;不过在1993年的电影版,剑龙的角色被三角龙取代。但在《侏罗纪公园》续集《
失落的世界》中,剑龙是首先现身的恐龙之一。
另外剑龙还出现在1956年的纪录片《
The Animal World》、2001年的纪录片《
恐龙纪元》(
When Dinosaurs Roamed America)、1999年的电视节目《
与恐龙共舞》(
Walking With Dinosaurs)第二部、以及2000年的特别篇《异特龙之谜》(The Ballad of Big Al)、还有2008年的《侏罗纪格斗俱乐部》(
Jurassic Fight Club)。剑龙还出现在许多儿童节目或动画中,例如:《
历险小恐龙》、《
金刚战士》…。
剑龙是
东宝株式会社创作日本怪物
哥吉拉时,组成的三种恐龙形象之一,另外两种分别是
禽龙与
暴龙。