松柏纲指的是裸子植物门的一纲。最早出现于晚石炭世，当时较单调，多为Walchia（瓦契杉）型，中生代早期世本纲进化 松柏纲最为强烈的时期，至晚侏罗世或早白垩世似已达到顶峰，古生代松柏纲已绝灭的类型主要归属于伏脂杉目（Voltaiales）。

常绿或落叶乔木，稀为灌木，茎多分枝，常有长、短枝之分；茎的髓部小，次生木质部发达，由管胞组成，无导管，具树脂道(resin duct)。叶单生或成束，针形、鳞形、钻形、条形或刺形，螺旋着生，叶的表皮通常具较厚的角质层及下陷的气孔。孢子叶球单性，同株或异株，孢子叶常排列成球果状。精子无鞭毛。胚乳丰富。本纲有7科57属约600种。分布于南北两半球，以北半球温带，寒温带的高山地带最为普遍。

叶在枝上的排列一般为螺旋状或假两列状，少数呈交互对生或轮状排列，亦有的呈两列状。叶一般具较厚的角质层，表皮细胞小，具厚壁、气孔深陷。松柏纲一般为雌雄同株。雌花具有和苛达树雌花相似的特点，为一雌性复合构造，由营养鳞片和具柄胚珠组成，长在托片腋部。不同的种类，果鳞有不同的来源，有的来自托片，有的来自营养鳞片，有的来自托片和营养鳞片的融合。种子具较硬种皮。次生木质部由管胞组成，通常具树脂及树脂细胞。

松柏纲植物精细胞无纤毛，这种性状在裸子植物系统发育上较苏铁纲和银杏纲进化。

松柏纲植物是现代裸子植物中数目最多，分布最广的类群。隶属于4科，即松科、杉科、柏科和南洋杉科(Araucariaceae)，它们分布于南、北两半球，以北半球温带、寒温带的高山地带最为普遍。中国是松柏纲植物最古老的起源地，也是松柏植物最丰富的国家，并富有特有的属、种和第三纪孑遗植物，有3科，23属，约150种，为国产裸子植物中种类最多，经济价值最大的1个纲，分布几遍全国。另引入栽培1科，7属，50种，多为庭园绿化及造林树种。

松科有些种类可供采脂、提炼松节油等多种化工原料，有些种类的种子可食或供药用，有些种类可作园林绿化树种。

松柏纲植物的生殖器官分为雄球花和雌球花两种。雄球花会产生花粉；雌球花在其木质鳞片之间有种子。幼嫩的雄球花之鳞片上长有花粉囊，囊里会产生很多花粉。花粉粒的大小约在五万分之一到五千分之一公分之间，重量是非常轻。当授粉时节来临时，风把花粉从雄球花吹到雌球花上。有些松柏纲植物的球花是雌雄同株，为了避免同株授粉，雌、雄球花会在不同的时间成熟，并且雌球花会生长在更高的树枝顶端。在花粉成熟的同时，雌球花也做好迎接花粉粒的准备。雌球花会将鳞片打开，裸露出胚珠。胚珠上有一种黏性液体，当花粉抵达时，正好被黏住，避免飞走。完成授粉后，雌球花的鳞片重新闭合成球果，球果逐渐膨大并保持绿色。在球果里面，花粉会慢慢地渗入胚珠中，而形成一根小管。透过这根小管，精子与卵细胞结合，完成受精作用。在几个月或几年之间，胚珠发育成种子。当种子成熟后，鳞片再次打开，种子可随风传播。种子一旦落地，就萌芽生根，长成一株新的裸子植物。

以最普遍而研究最详尽的松科（Pinaceae）的松属（Pinus）为代表，介绍如下。

松属的孢子体为高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮生，具长枝和短枝。网状中柱，90—95%由管胞组成，树脂道约占1%，木射线约占6%。长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生1束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘8-12枚（由芽鳞变成）包围，叶内有1或2条维管束和几个树脂道。孢子叶球单性，同株。小孢子叶球排列如穗状，生在每年新生的长枝条基部，由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴，纵轴上螺旋状排列着小孢子叶，小孢子叶的背面（远轴面）有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞，经过两次的连续分裂（其中一次为减数分裂），形成4个小孢子（花粉粒）。小孢子有2层壁，外壁向两侧突出成气囊，能使小孢子在空气中飘浮，便于风力传播。

大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，以后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的，大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的，但它们不是简单的孢子叶，而是由两部分组成：下面较小的薄片称为苞鳞；上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞，也叫果鳞或种鳞，一般认为珠鳞是大孢子叶，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的，每1珠鳞的基部近轴面着生2个胚珠，胚珠由1层珠被和珠心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中间有1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂（其中一次是减数分裂），形成4个大孢子，排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化。

雄配子体是1个大为减退了的结构，只由少数几个细胞构成。

小孢子（单核时期的花粉粒）是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，细胞分裂为2，其中较小的1个是第一个原叶体细胞（营养细胞），另1个大的叫胚性细胞，胚性细胞再分裂为2，即第二原叶细胞及精子器原始细胞（中央细胞），精子器原始细胞再分裂为2，形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。

由大孢子发育而成。因此，大孢子是雌配子体的第一细胞，它在大孢子囊（珠心）内萌发，进行游离核分裂，形成具16—32个游离核，不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质，中央为1个大液泡，游离核多少均匀分布于细胞质中，当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期。翌年春天，雌配子体重新开始活跃起来，游

离核继续分裂，主要表现游离核的数目显著增加，体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁，这时珠孔端有些细胞明显膨大，成为颈卵器的原始细胞。之后，原始细胞进行一系列的分裂，形成几个颈卵器，成熟的雌配子体包含2-7个颈卵器和大量的胚乳。

传粉在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍为伸长，使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时，小孢子囊背面裂开一条直缝，处于雄配子体阶段的花粉粒，借风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又继续闭合。雄配子体中的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞及1个体细胞，而管细胞则开始伸长，迅速长出花粉管。但这时大孢子尚未形成雌配子体，花粉管进入珠心相当距离后，即暂时停止伸长，直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后，花粉管才再继续伸长，此时体细胞再分裂形成2个精子（不动精子）。受精作用通常是在传粉以后13个月才进行，即传粉在第一年的春季，受精在第二年夏季。这时大孢子叶球已长大并达到或将达到其最大体积，颈卵器已完全发育。当花粉管伸长至颈卵器，破坏颈细胞到达卵细胞处，其先端随即破裂，2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中，其中1个具功能精子随即向中央移动，并接近卵核，最后与卵核结合形成受精卵，这个过程称受精。

松属的胚胎发育过程，颇复杂，具明显的阶段性，通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的，是相互联系和相互制约的。

1．原胚阶段：从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成，先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成。

受精卵接连进行3次游离核的分裂，形成8个游离核，这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层，每层4个，细胞壁即在此时形成，但上层4个细胞的上部不形成胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层；下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次，形成4层，分别

称为上层、莲座层、胚柄层（初生胚柄层）和胚细胞层，组成原胚。

2．胚胎选择阶段：胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下，第一层（上层），初期有吸收作用，不久即解体；第二层莲座层，分裂数次之后消失；第三层胚柄层，它的4个细胞称为初生胚柄，不再分裂，但伸长；第四层胚细胞层的胚细胞，在胚柄细胞继续延长的同时，紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长，称为次生胚柄，由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸长，形成多回卷曲的胚柄系统。而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身，但它们不组成1个胚，而在纵面彼此分离，各个单独发育成胚，称为多胚现象。常见的多胚现象有两种：一种是简单多胚现象，即在同一个胚珠内有2个以上的颈卵器的卵细胞，可以同时受精，因而在胚胎发育的早期，可以产生2个以上的原胚；另一种是裂生多胚现象，即由1个受精卵形成的4个胚细胞，分别单独发育成为4个幼胚。

在胚胎发育过程中，通过胚胎选择，通常只有1个（很少2个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子中成熟的胚。

大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器，所以简单多胚现象是普遍发生的，至于裂生多胚现象，则仅限于松柏类植物的几个属可见。

3．胚的器官和组织分化阶段：胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴区（基部）同胚柄系统相接，主要是横分裂，细胞略大，形成较规则的行列，进而发育成根端和根冠组织；而在远轴区内，细胞分裂似无特定的方向，细胞较小，由这些细胞进一步分化，最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。

4．胚的成熟阶段：成熟的胚包括胚根、胚轴（胚茎）、胚芽和子叶（通常7-10枚）。包围此胚的雌配子体（胚乳）继续生长，最后珠心仅遗留一薄层。珠被发育成种皮，种皮分为3层：外层肉质（不发达）、中层石质、内层纸质。

胚、胚乳、种皮构成种子。

裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的，即胚是新的孢子体世代（2n）；胚乳是雌配子体世代（n）；种皮是老的孢子体（2n）。受精后，大孢子叶球继续发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利风力传播。种子萌发时，主根先经珠孔伸出种皮，并很快产生侧根，初时子叶留在种子内，从胚乳中吸取养料，随着胚轴和子叶的不断发展，种皮破裂，子叶露出，而随着茎顶端的生长，产生新的植物体。

松柏纲植物是现代裸子植物中数目最多、分布最广的类群。现代松柏纲植物有44属，约400余种，

隶属于4科，即松科、杉科、柏科和南洋杉科（Araucariaceae），它们分布于南、北两半球，以北半球温带、寒温带的高山地带最为普遍。中国是松柏纲植物最古老的起源地，也是松柏植物最丰富的国家，并富有特有的属、种和第三纪孑遗植物，有3科，23属，约150种，为国产裸子植物中种类最多，经济价值最大的1个纲，分布几遍全国。另引入栽培1科，7属，50种，多为庭园绿化及造林树种。

（Pinaceae）

乔木，稀灌木，大多数常绿。叶条形或针形：条形叶扁平，稀呈四棱形，在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生；针形叶常2-5针成束，着生于极度退化的短枝顶端，基部包有叶鞘。孢子叶球单性同株，小孢子叶球，具多数螺旋状着生的小孢子叶，每个小孢子叶有2个小孢子囊，小孢子多数有气囊；大孢子叶球，由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成，每珠鳞的腹面（上面）具两枚倒生的胚珠，背面（下面）的苞鳞与珠鳞分离（仅基部结合），花后珠鳞增大发育成种鳞。球果直立或下垂。种子通常有翅；胚具2-16枚子叶。染色体：X=12、13、22。

本科是松柏纲植物中最大而且在经济上又是重要的1科，有10属，约230余种，多产于北半球。中国有10属，113种（包括引种栽培24种），分布遍于全国，绝大多数都是森林树种和用材树种，以及许多还是特有属和孑遗植物。

本科植物以具针形叶或条形叶，叶及种鳞螺旋状排列，种鳞与苞鳞离生，每种鳞具2粒种子等为特色。

（Taxodiaceae）

乔木。叶螺旋状排列，同一树上的叶同型或二型；孢子叶球单性同株，小孢子叶及珠鳞螺旋状排列（仅水杉的叶和小孢子叶、珠鳞对生），小孢子囊多于2个（常3-4个），小孢子无气囊，珠鳞与苞鳞多为半合生（仅顶端分离），珠鳞的腹面基部有2-9枚直立或倒生胚珠。球果当年成熟，种鳞（或苞鳞）扁平或盾形，木质或革质，能育种鳞有2-9粒种子，种子周围或两侧有窄翅。染色体：X=11、33。 本科有10属，16种，主要分布于北半球。中国产5属，7种，引入栽培4属，7种，分布于长江流域及秦岭以南各省区。

本科植物以种鳞和苞鳞半合生，种鳞具2-9粒种子，叶披针形、钻形、条形或鳞状，互生，螺旋状排列或2列（除水杉属对生外），小孢子无气囊等为特色。

按照系统发生原则，杉科的金松属（Sciadopitys ）分为金松科（Sciadopityaceae），其它部分并入柏科(Cupressaceae)。将杉科单列是一种落后的分类方式，但国内的教科书普遍采用。

（Cupressaceae）

常绿乔木或灌木。叶交互对生或轮生，稀螺旋状着生，鳞形或刺形，或同一树上兼有两型叶。孢子叶球单性，同株或异株。小孢子叶交互对生，小孢子囊常多于2个，小孢子无气囊。珠鳞交又对生或3—4片轮生，珠鳞腹面基部有1至多枚直立胚珠，苞鳞与珠鳞完全合生。球果通常圆球形，种鳞盾形，木质或肉质，熟时张开或肉质合生呈浆果状。种子两侧具窄翅或无翅，或上端有1长1短的翅。染色体：X=11。

本科共22属，约150种，分布于南、北两半球。中国产8属，29种，分布几遍全国，另引入栽培1属，15种。

本科植物以叶对生或轮生，具两型叶，种鳞和苞片完全合生，珠鳞交互对生或3—4片轮生，胚珠直立等为特色。

常绿乔木，髓部较大，皮层具树脂。叶螺旋状排列或交互对生，鳞形、钻形、三角状卵形、披针形至椭圆形，基部延下生长。雌雄异株或同株，雌球花单生枝顶，具多数螺旋状排列的苞鳞，珠鳞与苞鳞完全合生，或在苞鳞腹面有一相互合生、仅先端分离呈舌状的珠鳞，珠鳞的腹面基部具一倒生胚珠，胚珠离生或埋藏于珠鳞内并与其合生。球果2-3年成熟，苞鳞木质或厚革质，扁平，先端三角状或成尾状尖头；种鳞与苞鳞离生或合生，扁平，无翅或两侧具翅，或顶端具翅；成熟时种鳞与苞鳞从果轴上脱落。本科仅南洋杉属Araucaria和贝壳杉属Agathis两属，约40种，分布于南半球的大洋洲、南美，向北达马来西亚及菲律宾，中国有部分引进。南洋杉科木材早材管胞径壁具缘纹孔互列，为多角形，材质较好；引种栽培的地区多作园林绿化或庭园观赏树。

属裸子植物，松科。国家一级保护植物。别名杉公子，是一种高十至二十几米的常绿乔木。它是中国特产的属于第三纪残遗下来的珍稀植物。

常绿乔木，具开展的枝条，高达24米，胸径通常达40厘米，稀达85厘米；树干通直，树皮暗灰色，裂成不规则的薄片；小枝上端和侧枝生长缓慢，浅黄褐色，无毛，或初被短毛，后变无毛，具微隆起的叶枕；芽无树脂，芽鳞脱落。叶螺旋状排列，辐射状散生，在小枝上端和侧枝上排列较密，线形，微曲或直通常长4-6厘米，宽2.5-3毫米，先端圆或钝尖，基部渐窄成不明显的叶柄，上面中脉凹陷，深绿色；无毛或有短毛，下面沿中脉两侧有明显的白色气孔带，边缘微反卷，横切面上有2个边生树脂道；幼叶边缘具睫毛。雌雄同株，雄球花通常单生于2年生枝叶腋；雌球花单生于当年生枝叶腋。球果两年成熟，卵圆形，长3-5厘米，直径1.5-3厘米，熟时淡褐色或栗褐色；种鳞13-16枚，木质，蚌壳状，近圆形，背面有短毛，腹面基部着生两粒种子，宿存；苞鳞小，卵状三角形，具长尖，不露出；种子倒卵圆形，长5-6毫米，暗橄榄绿色，具不规则的斑点，种翅长10-15毫米。

常绿乔木。树干端直。中国是云杉属植物最多的国家，共16种9变种，分布于东北、华北、西北、西南地区及台湾的山地及亚高山地带，尤以横断山地区种类最多，木材蓄积量丰富。云杉属植物最早的化石发现于美国西部及日本的晚白垩纪地层中。第三纪末至第四纪更新世因红皮云杉全球性气温下降的影响，使云杉从高纬度和高海拔地区向低纬度和低海拔地区扩展，种类增加。后随冰川的退缩和气温的回升，分布区又逐渐缩减，形成了现代的分布格局。在中国秦岭以南及东南部的平原和西南部的低山地区的晚更新世沉积物中发现了云杉的花粉及球果。

许多云杉树的特征具有下垂的枝，整颗树层层排列。直挺的针状叶呈螺旋形围绕着茎，长度为2-3厘米。叶从椿处长出来，如果脱落，椿便会保留下来。木质球果悬吊着，卵石形成圆柱形，有向内弯曲的苞片，当球果成熟时，这些苞片会张开以让种子脱落。云杉为高大乔木的针叶树种，高约45m，胸径1m，树冠为狭圆锥形，树皮灰色,呈鳞片状脱落，大枝平展，小枝上有毛，一年生枝黄褐色。叶四棱状条形，弯曲，呈粉状青绿色，先端尖，四面有气孔线，叶长1-2cm，叶在枝上呈螺旋状排列。花单性，雌雄同株，5月开花，10月球果成熟，具有周期性结实现象，一般4-5年出现1次丰年，歉年的种子品质差，发芽率低。种子千粒重3.6-4.6克，每公斤种子250000-350000粒，发芽率20-45%。种子用麻袋普通干藏，2-3年后发芽率降低8-15%，低温密封干藏，5年发芽率只降低5%。

落叶乔木，高达35-41.5米，胸径达1.6-2.4米；树皮灰褐色或深灰色，裂成条片状脱落；小枝对生或近对生，下垂。叶交互对生，在绿色脱落的侧生小枝上排成羽状二列，线形，柔软，几无柄，通常长1.3-2厘米，宽1.5-2毫米，上面中脉凹下，下面沿中脉两侧有4-8条气孔线。雌雄同株，雄球花单生叶腋或苞腋，卵圆形，交互对生排成总状或圆锥花序状，雄蕊交互对生，约20枚，花药3，花丝短，药隔显著；雌球花单生侧枝顶端，由22-28枚交互对生的苞鳞和珠鳞所组成，各有5-9胚珠。球果下垂，当年成熟，果实蓝色，可食用，近球形或长圆状球形，微具四棱，长1.8-2.5厘米；种鳞极薄，透明；苞鳞木质，盾形，背面横菱形，有一横槽，熟时深褐色；种子倒卵形，扁平，周围有窄翅，先端有凹缺。

松柏纲植物的生殖器官分为雄球花和雌球花两种。雄球花会产生花粉；雌球花在其木质鳞片之间有种子。幼嫩的雄球花的鳞片上长有花粉囊，囊里会产生很多花粉。花粉粒的体积非常小，重量非常轻。在授粉季节，风把花粉从雄球花吹到雌球花上。有些松柏纲植物的球花是雌雄同株，为了避免同株授粉，雌球花和雄球花会在不同的时间成熟，并且雌球花会生长在更高的树枝顶端。在花粉成熟的同时，雌球花也做好迎接花粉粒的准备。雌球花会将鳞片打开，裸露出胚珠。胚珠上有一种黏性液体，当花粉抵达时，正好被黏住，不能够再飞走。完成授粉后，雌球花的鳞片重新闭合成球果，球果逐渐膨大并保持绿色。在球果里面，花粉会慢慢地渗入胚珠中，形成一根小 黎管。透过这根小管，精子与卵细胞结合，完成受精作用。在几 殖个月或几年之间，胚珠发育成种子。当种子成熟后，鳞片再次打开，种子可随风传播。种子一旦落地，就萌芽生根，长成一株新的裸孚植物。