鹱科
鹱形目下的一科
鹱科(学名:Procellariidae)是鹱形目下的一个科。多为中型海鸟,个体较信天翁小,体形似。有约16属98种,与鸥类同为海鸟中最大的科。该科物种的嘴尖端有沟。喙基部鼻孔呈管状,鼻管较长,左右鼻孔并列,中间有隔,位于嘴基部。翅尖长,甚发达,第一枚初级飞羽最长,或与第二枚等长。圆尾或凸尾状,尾羽12-14枚。跗蹴被网状鳞,跗长度短于中趾爪之长,后趾退化,甚小,或仅存极小的痕迹,前3趾具蹼,雌雄相似。它们的翅膀通常又长又窄,适合在公海上进行长途旅行,利用海浪产生的风和空气运动来最大限度地减少努力和能量消耗。 它们的飞行有力、轻松,而且常常很壮观。脚上有蹼,使它们能够在水面游泳和潜水。
动物学史
英国动物学家威廉·埃尔福德·利奇(William Elford Leach)在1820年出版的大英博物馆馆藏指南中介绍了鹱科科(称为Procellaridæ)。该名称源自模式属Procellaria卡尔·林奈在他的《自然系统》第十版中命名。
鹱科是鹱形目中的科之一。在引入分子系统发育学之前,传统的分类方法是将鹱形目分为四个科:包含信天翁科海燕科鹈燕科以及鹱科。多基因遗传学研究发现,鹈燕的很多基因包括在鹱科中。结果,鹈燕科降级成为一被个属“鹈燕鹱属”合并到鹱科中。
鹱科有16属98种。该科通常分为四个相当不同的亚属群体;暴风鹱亚属、剪水鹱亚属、鹱亚属和圆尾鹱亚属。随着鹈燕鹱亚属的加入,现在有五个主要类群。
在鹱科家族中,2004年发表的一项基于细胞色素b基因的遗传分析表明,圆尾鹱属包含两个不同的分支,是多系的。因此,该属被分裂,一组物种进入复活的鹱属。家族中的其他属被发现是单型的,但这些属之间的关系尚不清楚。当2021年发表的一项多基因遗传学研究提供了该科的属级系统发育时,情况发生了变化。
鹱科共有16属98种。这个科通常被分成四个截然不同的亚属群体;风鹱亚属、圆尾鹱亚属、鹱亚属和剪水鹱亚属,随着鹈燕鹱亚属的加入,现在有五个主要亚属群体。
鹱科表现出高水平的亲缘关系,表现出出生的亲缘关系和地点保真度。在所有鹱形目中,出生性亲缘关系(Natal philopatry),即鸟类在靠近其孵化地的地方繁殖的倾向,是很强烈的。出生性遗传的证据来自多个来源,其中最重要的是单个岛屿特有的几种鹱科物种的存在。线粒体DNA的研究提供了不同族群之间基因流动受限的证据,并已被用来显示仙锯鹱的遗传性。鸟鸣声为哲学提供了令人信服的证据;对在科西嘉岛附近筑巢的科里鹱鸟的一项研究发现,返回出生地繁殖的61只雄性雏鸟中,有9只实际上是在它们长大的洞穴中繁殖的。某些物种的这种倾向比其他物种更强烈,并且一些物种很容易寻找潜在的新繁殖地地点并在那里定居。据假设,分散到一个新的地点是有成本的,有可能找不到同一物种的配偶,从而选择稀有物种,而对于拥有以下群体地点的物种来说,分散可能有一个优势:在冰川前进或后退期间发生巨大变化。根据性别的不同,分散的趋势也存在差异,雌性更有可能在远离出生地的地方繁殖。
无论人们能够到达它们的栖息地,鹱科都是人们季节性丰富的食物来源。人类利用鹱鸟(以及信天翁和鸬鹚)的早期记录来自于智利南部狩猎采集者坟墓的遗迹,5000年前,乌黑的鹱鸟就在那里被捕获。近代,欧洲人,特别是欧洲的暴风鹱,以及因纽特人和世界各地的水手,捕猎各种种类的鹱作为食物。百慕大鹱遭受的狩猎压力如此之大,以至于该物种几乎灭绝,并且失踪了300年。其中一个物种的名字“棕头圆尾鹱”,源自于它(看似)奇迹般地抵达诺福克岛,为饥饿的欧洲定居者提供了一笔意外之财;十年之内,棕头圆尾鹱在诺福克岛灭绝。自人类到来以来,太平洋地区的几种原鹱已经灭绝,人们在当时的坟墓中发现了它们的遗骸。塔斯马尼亚和新西兰发展了更可持续的鹱鸟捕捞业,捕捞鹱的做法至今仍在继续。
形态特征
鹱科是中小型海鸟。最大的是巨鹱,翼展为185-205厘米,几乎与信天翁一样大;鹈燕鹱是最小的,翼展为30-38厘米,体型与海燕科的小海雀鸽子相似。两性之间没有明显差异,尽管雌性往往较小。与所有鹱形目一样,鹱科具有用于嗅觉的特征性管状鼻通道。这种嗅觉能力有助于定位海上分散分布的猎物,并可能有助于定位筑巢的群体。鹱的羽毛通常是暗淡的,灰色、蓝灰色、黑色和棕色是常见的颜色,尽管有些物种具有引人注目的图案,例如花斑鹱。
5种鹈燕鹱是最小的鹱科动物,长度约为20厘米,翼展为33厘米。它们是体型紧凑的鸟类,翅膀短,适合在水下使用。它们具有特有的呼呼飞行特征,并潜入水中而不沉降。它们可能全年都待在繁殖地附近的海洋中。
圆尾鸌属的36种鸟类因其仓促飞行而得名,该属物种的体型从小到中型不等,长度为26-46厘米,翅长,喙短,有钩。它们与被归为短嘴圆尾鹱属的短嘴圆尾鹱关系最为密切。
鹱鸟包括锯鹱属中的6种真正的鹱鸟以及密切相关的蓝鹱。过去常常被称为鲸鸟,这三种物种的大嘴里布满了薄片,它们用这些薄片来过滤浮游生物,有点像须鲸,尽管旧名称源自它们与鲸鱼的联系,而不是它们的嘴(尽管“鹱鸟”是这样的,衍生自它们)源自古希腊语“锯”。它们是小型鹱科,长25-30厘米,灰色羽毛的上翼上有明显的深色M形标记。所有这些都仅限于南半球。
生活习性
迁徙
许多鹱科动物每年都会在非繁殖季节进行长时间的迁徙。南部的鹱物种,如灰鹱和短尾鹱,在澳大利亚、新西兰和智利附近的岛屿上繁殖,每年在南方冬季,都会有数百万只鸟类进行越赤道迁徙,到达阿拉斯加附近的水域并返回。来自北大西洋的大西洋鹱也从西欧和北美跨赤道迁徙到南大西洋的巴西附近海域。人们对导航机制知之甚少,但将个体从群体中移走并飞到遥远的释放地点的位移实验表明,它们能够以惊人的精确度追踪群体。一只在波士顿放归的大西洋鹱在13天内返回位于威尔士的栖息地,距离5,150公千米。
行为
鹱科的飞行技术取决于觅食方法。与普通鸟类相比,所有飞鸟都具有高长宽比(意味着它们的翅膀又长又窄)和重的翅膀负载。因此,它们必须保持高速才能留在空中。大多数鹱科使用两种技术来做到这一点,即动态翱翔和坡度翱翔。动态翱翔涉及滑过波阵面,从而利用垂直风梯度并最大限度地减少停留在空中所需的努力。斜坡翱翔更简单:螺旋桨转向风,获得高度,然后从那里滑回大海。大多数鹱鸟通过拍动滑翔来帮助飞行,在一阵阵拍动之后会进行一段时间的滑翔。拍动的程度取决于风的强度和水的波涛汹涌。由于飞行需要高速度,鹱科需要奔跑或迎着强风才能起飞。
巨鹱与信天翁有一种称为“肩锁”的适应能力:一片肌腱在完全伸展时锁定翅膀,使翅膀无需任何肌肉力量即可保持向上和向外。圆尾鸌经常以翅膀拍击在不落在水面的情况下捕捉猎物。较小的鹱鸟的飞行与风鹱类似,非常不稳定,并且会迂回甚至盘旋。所有物种的翅膀都是又长又硬。在某些种类的鹱鸟中,翅膀用于在水下潜水捕食时为鸟类提供动力。与表面进食的鹱科相比,它们的翅膀负载较重,使这些鹱鸟能够达到相当大的深度(短尾鹱少于70米)。
鹱科通常具有向后倾斜的弱腿,许多物种在陆地上移动时靠在胸部上并推动自己前进,通常是在翅膀的帮助下。例外的是两种巨鹱,它们在陆地上进食时具有强壮的腿。
有三种较大的鹱鸟物种的喙上布满了薄片,这些薄片充当过滤器从水中筛选浮游动物。水被迫通过薄片并收集小猎物。这项技术通常与一种称为滑水的方法结合使用,即鸟类将其喙浸入水面并用翅膀和脚推动自己前进,就像在水面上行走一样。
鹈燕鹱和许多剪水鹱都是熟练的潜水员。它们会定期从水面潜入,利用翅膀作为推进力来追捕猎物。最初它们能够潜入的深度并没有被意识到(或预期)。记录鸟类觅食的记录。对长距离迁徙鸟类如灰鹱和留鸟物种如黑腹鹱的研究表明,最大潜水深度为67米和52米。热带鹱鸟,例如楔尾鹱和奥氏鹱,也会潜水进行捕猎,这使得鹱鸟成为唯一能够利用该生态位的热带海鸟(所有其他热带海鸟都在靠近水面的地方进食)。鹱科的许多其他种类,从白颏风鹱到细嘴锯鹱,都会潜入水面以下几米,尽管不像剪水鹱那样熟练或频繁。
大多数海鸟都是群体性的,并且群体行为的原因被认为是相似的,尽管科学家们还没有完全理解。大多数鹱科的腿很弱,无法轻易起飞,这使得它们非常容易受到哺乳动物捕食者的攻击。大多数鹱科群体都位于历史上没有哺乳动物的岛屿上。因此,有些物种只能在少数几个地点繁殖,因此不得不成为繁殖地。即使是在南极大陆繁殖的物种,例如南极鹱,也因栖息地偏好(无雪的朝北岩石)而被迫在少数几个地点繁殖。
食性
鹱科的饮食是所有鹱形目中最多样化的,获取食物的方法也是如此。除巨鹱外,所有鹱鸟都是海洋生物,所有物种的食物主要是鱼、鱿鱼、甲壳类动物和腐肉,或它们的某种组合。
大多数物种都是表面捕食者,获取被其他捕食者或水流推到水面或死亡时漂浮的食物。在海洋表面进食者中,有些,主要是圆尾鹱,可以通过飞行时浸入水中获取食物,而其余大多数则坐在水面上进食。这些表面捕食者依赖于靠近海面的猎物,因此,经常发现它们与其他捕食者或海洋汇合区有联系。研究表明,许多不同种类的海鸟之间存在着密切的联系,包括楔尾鹱、海豚和金枪鱼,它们将浅滩鱼类推向水面。圆尾鹱和短嘴圆尾鹱主要在夜间进食。通过这样做,它们可以利用头足类动物和其他食物物种向地表的夜间迁徙。
鹱科是多面手,它们大部分捕食多种鱼类和甲壳类动物。这种巨型鹱是鹱科特有的,以陆地为食,吃其他海鸟和海豹的腐肉。它们还会攻击其他海鸟的雏鸟。巨鹱的饮食因性别而异,雌性以磷虾为主,雄性以腐肉为主。所有的鹱鸟都很容易以海上的渔业丢弃物为食,这种习惯与北方的鹱鸟在大西洋范围的扩大有关。
分布范围
世界上所有的海洋和大部分海域都存在鹱科鸟类。它们不在孟加拉湾哈德逊湾,但在其他地区全年或季节性出现。新西兰北部海域是鹱科生物多样性的中心,物种最多。在这些群体中,圆尾鹱主要分布在极地,大多数物种生活在南极洲周围,其中一种是暴风鹱,分布在北大西洋和太平洋。在5种鹈燕鹱中,两种是在南美洲海岸发现的,而其余三种则在南大洋环极地分布。鹱鸟仅限于南大洋,圆尾鹱主要分布在热带地区,也有一些温带物种。剪水鹱属是大多数温带和热带海洋中分布最广的群体和品种。
繁殖方式
选址
鹱科是聚群的,大部分筑巢在岛屿上。这些群体的规模从超过一百万只到只有几对不等,并且可以密集集中或间隔较远。在一个极端情况下,较大的鹱鸟在超过一百万对的三个群体中以每平方米一对的密度筑巢,而巨鹱则在丛生但间隔较远的地区筑巢,几乎不符合聚群地的条件。栖息地通常位于海岸附近,但有些物种则在内陆深处甚至高海拔地区筑巢。澳洲鹱在新西兰南岛凯库拉山脉面海山腰的洞穴中繁殖。这些聚群地海拔1,200-1,800米,距离海岸12–18千米。其他例外是在印度洋留尼汪岛2,700米海拔处繁殖的留尼汪圆尾鹱,以及在距离公海400千米的南极洲海拔400千米的山脊上繁殖的雪鹱。
大多数鹱科的巢穴位于洞穴中或开阔地面的表面,也有少数在植被覆盖下(例如在森林中)筑巢。而雪鹱则在自然缝隙中筑巢。其余的鹱科大部分在洞穴或裂缝中筑巢,也有少数热带物种在露天筑巢。造成这些差异的原因有几个。暴风鹱可能无法挖洞,因为它们的体型较大(在缝隙中筑巢的雪鹱是最小的鹱),而且它们繁殖的地点位于高纬度地区,那里的冰冻地面很难挖洞。其他物种体型较小,在陆地上缺乏敏捷性,这意味着即使在没有哺乳动物捕食者的岛屿上,它们仍然容易受到贼鸥和其他鸟类捕食者的攻击,而攻击性强的暴风鹱则不然。所有物种的雏鸟都容易受到捕食,但鹱的雏鸟可以像父母一样保护自己。在高纬度地区,洞穴筑巢具有热优势,因为温度比地表更稳定,而且没有风寒需要应对。热带岛屿上没有贼鸥和其他掠食性鸟类,这就是为什么一些鹱鸟和两种圆尾鹱(克岛圆尾鹱和特岛圆尾鹱)可以在露天筑巢的原因。这样做的优点是减少与其他物种的洞穴筑巢者的竞争,并允许露天筑巢者在没有挖洞土壤的珊瑚岛上筑巢。为了避免捕食而打洞的鹱科动物几乎总是在夜间出现在它们的栖息地,以减少捕食。
筑巢
鹱科不仅具有很强的出生性,还表现出很强的地点保真度,会在连续几年中返回相同的筑巢地点、洞穴或领地。该数字因物种而异,但对于大多数物种来说都很高,估计褐燕鹱为91%。这种忠诚的强度也因性别而异。近85%的雄性科里猛鹱在成功繁殖后的第二年返回同一个洞穴进行繁殖,而雌性的这一数字约为76%。这种年复一年使用同一地点的趋势与强烈的配偶忠诚度相匹配,鸟类与同一伴侣繁殖多年;有人认为,两者是有联系的,地点保真度是配偶鸟类在繁殖季节开始时相遇的一种手段。一对暴风鹱在同一地点成对繁殖了25年。与信天翁一样,幼鹱需要数年才能达到性成熟,但由于体型和生活方式的差异较大,首次繁殖的年龄从较小物种的2-3年到较大物种的12年。
鹱科缺乏复杂的繁殖舞蹈,很大程度上是因为它们大多数倾向于在夜间聚集并在洞穴中繁殖,而视觉展示毫无用处。暴风鹱在水面上筑巢,每天都会照料它们的栖息地,它们确实会使用一系列刻板行为,例如咯咯笑、梳理毛发、摇头和啃咬,但对于大多数物种来说,求爱互动仅限于一些喙(将两只喙摩擦在一起)在洞穴中以及所有物种发出的声音。这些叫声有多种功能:它们在领地方面被用来保护洞穴或领地以及呼唤配偶。每种叫声类型对于特定物种来说都是独一无二的,事实上,鹱科动物可以识别鸟类叫声的性别。也可以评估潜在配偶的质量;对蓝鹱的一项研究发现,鸣叫的节奏和持续时间与鸟的体重之间存在联系。个体识别其配偶的能力已在多个物种中得到证实。
与大多数海鸟一样,大多数鹱鸟每年繁殖一次。也有例外;许多较大物种的个体,如白头圆尾鹱,在成功孵出雏鸟后会跳过繁殖季节,而一些较小的物种,如黑鹱,则每9个月繁殖一次。在每年繁殖的鸟类中,繁殖时间存在很大差异。有些物种在固定季节繁殖,而另一些物种则全年繁殖。气候和食物资源的可获得性对鹱鸟繁殖时机有重要影响;在高纬度地区繁殖的物种总是在夏季繁殖,因为冬季条件过于恶劣。在低纬度地区,许多(但不是全部)物种不断繁殖。有些物种季节性繁殖,以避免与其他物种竞争洞穴、避免被捕食或利用季节性丰富的食物。其他物种,例如热带楔尾鹱,则因未知原因而季节性繁殖。在表现出季节性繁殖的物种中,到达群体的时间和产卵日期都可以具有高度的同步性。
育雏
产卵前一个月左右,鹱鸟开始进入筑巢群。雄性会先到达,并且比雌性更频繁地出现在族群中,部分原因是为了保护某个地点或洞穴免受潜在竞争对手的侵害。在产卵之前,有一个被称为产卵前迁徙的时期,在此期间,雄性和雌性都远离群体,分别为产卵和进行第一次孵化建立储备。这种产卵前的迁徙时间长短不一,从花斑鹱的9天到大西洋鹱的50天左右不等。与其他鹱形目一样,所有鹱科在每个繁殖季节每对产一枚白色卵。与其他鸟类相比,卵较大,重量为雌性体重的6-24%。产卵后,雌性立即返回大海进食,而雄性则接管孵化。孵化职责由两性分担,轮班,时间因物种、个体和孵化阶段的不同而不同。最长的记录记录是来自亨德森岛的墨氏圆尾鹱29天;圆尾鹱的典型停留时间为13-19天。暴风鹱的时间往往较短,平均为3-13天。孵化需要很长时间,较小的物种如鹈燕鹱,需要40天,较大的物种需要55天左右。暂时废弃卵,孵化期会更长;鹱科卵耐冷冻,在无人看管几天后仍然可以孵化。
孵化后,雏鸟由父母孵化,直到它足够大,能够有效地调节体温,并在某些情况下保护自己免受捕食。对于洞穴筑巢的物种,这个保护阶段持续很短的时间(2-3天),但对于表面筑巢的暴风鹱(大约16-20天)和巨鹱(20-30天)来说持续时间较长。守卫阶段结束后,父母双方都会喂养小鸡。在许多物种中,父母的觅食策略在持续1-3天的短途旅行和5天的较长旅行之间交替。越过大陆架的较短行程有利于雏鸟更快地生长,但父母需要更长的行程才能到达生产力更高的远洋觅食地,以维持自己的身体状况。这些食物由猎物和胃油组成,胃油是一种能量丰富的食物,比未消化的猎物更容易携带。这种油是在被称为腺胃的胃器官中从消化的猎物中产生的,并赋予鹱科和其他鹱形目独特的霉味。
对于鸟类来说,雏鸟的发育相当缓慢,较小的物种在孵化后大约两个月左右长出羽毛,而最大的物种则在孵化后四个月左右长出羽毛。有些物种的雏鸟被父母遗弃;在雏鸟离开后,其他物种的父母继续将食物带到筑巢地点。幼鸟的体重增加得很快,有些甚至超过了它们的父母,尽管它们在离开巢穴之前会瘦下来。所有的鹱科幼鸟都是自己长出羽毛的,长出羽毛后就没有父母进一步的照顾。鹱科的预期寿命为15-20年;有记录的最年长的成员是一只已经超过50岁的银灰暴风鹱。
下级分类
保护现状
保护级别
4种列入中国《国家重点保护野生动物名录》(2021年2月5日)二级。
种群现状
虽然一些鹱科物种的种群数量达到数百万只,但许多物种的数量要少得多,并且有一些物种面临灭绝的威胁。人类活动导致一些物种的数量急剧下降,特别是那些原本仅限于一个岛屿的物种。根据IUCN,43个物种被列为脆弱或更严重,其中12个物种极度濒危。鹱科动物受到许多威胁,但从其繁殖地引入的物种、光污染、海洋渔业(特别是兼捕)、污染、开发和气候变化是涉及物种数量的主要威胁措施。
对于许多物种,尤其是较小的物种来说,最紧迫的威胁来自引入到其栖息地的物种。绝大多数鹱科动物在远离哺乳动物等陆地掠食者的岛屿上繁殖,并且大部分已经失去了应对它们所需的防御适应能力(除了暴风鹱)。野猫、老鼠、猫鼬和小鼠等哺乳动物捕食者的引入可能会给生态上海鸟的幼雏带来灾难性的后果。这些捕食者可以直接攻击并杀死繁殖中的成体,或者更常见的是攻击卵和雏鸟。在早期阶段就让幼鸟无人看管的穴居物种特别容易受到攻击。对新西兰鲸鱼岛(Moutohora)上的灰脸圆尾鹱繁殖的研究表明,在挪威老鼠的巨大压力下,在繁殖季节,灰脸圆尾鹱的种群几乎不会产下雏鸟,而如果老鼠得到控制(通过使用毒药),育种成功率要高得多。该研究强调了非掠食性引进物种在伤害海鸟方面可能发挥的作用;岛上引进的兔子除了破坏它们的洞穴外,对鹱几乎没有造成任何损害,但它们在非繁殖季节充当了老鼠的食物来源,这使得老鼠的数量比平时要多,导致鹱需要应对更多的掠食者。与引进物种的相互作用可能相当复杂。长嘴圆尾鹱只在史蒂芬斯港(新南威尔士州)附近的两个岛屿上繁殖,即卷心菜树岛(Cabbage Tree Island)和彭德尔巴岛(Boondelbah Island)。引入的兔子破坏了卷心菜树岛上的森林林下植被;这既增加了鹱面对天敌的脆弱性,也使它们容易受到本地植物胶果木黏性果实的侵害。在自然状态下,这些果实栖息在森林的林下层,但随着林下层的移除,果实落到鹱鸟移动的地面上,粘在它们的羽毛上,使飞行变得不可能。
保护措施
自然资源保护主义者正在与政府和渔业部门合作,防止濒临灭绝的鹱科数量进一步减少并增加其数量。在保护大多数物种最脆弱的许多栖息地方面已经取得了进展。2001年6月20日,七个主要渔业国家签署了《信天翁和海燕保护协定》。该协议制定了一项计划来管理渔业副渔获物、保护繁殖地、促进行业保护以及研究受威胁物种。正在发展的岛屿恢复领域,即移除引进物种并恢复本地物种和栖息地,已被用于多个鹱科恢复计划。在热带太平洋的许多偏远岛屿(如西北夏威夷群岛)、新西兰周边(已开展岛屿恢复工作)以及南大西洋和太平洋地区,老鼠、野猫和猪等入侵物种已被清除或控制。印度洋。在引入的挪威老鼠最终被彻底清除后,鲸鱼岛上的灰脸圆尾鹱已经取得了更高的雏形成功率。在海上,受到延绳钓渔业威胁的鹱科可以通过夜间放置延绳钓饵、将饵料染成蓝色、将饵料置于水下、增加钓线重量以及使用驱鸟器等技术来保护,这些技术都可以减少对延绳钓渔业的威胁。海鸟兼捕。《信天翁和海燕保护协定》于2004年生效,并已获得澳大利亚、厄瓜多尔、新西兰、西班牙、南非、法国、秘鲁和英国等八个国家的批准。该条约要求这些国家采取具体行动,减少副渔获物和污染,并清除筑巢岛屿上的引进物种。
参考资料
Procellariidae.The IUCN Red List.2023-01-01
最新修订时间:2024-03-13 14:42
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概述
动物学史
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