叶绿体（英语：chloroplast）是绿色植物和藻类等真核自养生物细胞中专业化亚单元的细胞器。其主要作用是进行光合作用，其中含有的光合色素叶绿素从太阳光捕获能量，并将其存储在能量储存分子ATP和NADPH，同时从水中释放氧气。然后，它们使用ATP和NADPH，在被称为卡尔文循环的过程中从二氧化碳制造有机分子。叶绿体实施许多其它功能，包括植物的脂肪酸合成，很多氨基酸的合成，和免疫反应。

叶绿体是植物将光能转化成化学能的重要细胞器。叶绿体的数量、大小和形态直接影响叶片的颜色和光合作用强度。叶绿体的分裂和增殖是维持叶绿体种群数量的重要因素。

大小

叶绿体的大小变化很大，高等植物叶绿体通常宽2~5μm，长5~10μm，在光学显微镜下可见。随着拟南芥子叶的生长，叶绿体逐渐变大。对于特定的细胞类型来说，叶绿体的大小相对稳定，但是会受到遗传或环境的影响。例如多倍体细胞内的叶绿体就比单倍体细胞的要大些，生长在阴影处的植物的叶绿体也会比生长在阳光下的大，但也有例外。所以，同一种植物生长在不同环境中，其叶绿体大小也不一定相同。

形状

高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大。

植物体受到胁迫，叶绿体形状普遍发生变化。正火绒草（Leontopodium leontopodioides）的叶绿体形状随着海拔的升高会有从梭形或扁船形向椭圆形或圆形转变的趋势。“金边”北美鹅掌楸（Liriodendron tulipifera ‘Aureo marginatum’）叶片不同色块的叶绿体形状也不相同。

数量

不同植物中叶绿体数目相对稳定，大多数高等植物的叶肉细胞（mesophyll cell）含有几十到几百个叶绿体，可占细胞质体积的40%。叶绿体的数目因物种、细胞类型和生理状况而异。

藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体，其形态有螺旋状、星状，依据细胞的形态而定。如丝状绿藻（filamentous green algae）含有一个螺旋带型的巨大叶绿体，而紫球藻（Porphyridium purpureum）细胞中含有一个巨大的球形叶绿体，其内膜小泡平行排列而不堆积。枇杷（Eriobotrya japonica）多倍体气孔叶绿体数比二倍体有明显增多，而多倍体之间差异不显著，品种间叶绿体数有明显差异。不同类型油菜亲本及其种间杂种叶片气孔保卫细胞叶绿体数存在明显的分界线。

分布

叶绿体在细胞质中的分布有时是很均匀的，但有时也常聚集在细胞核的附近，或者靠近细胞壁。叶绿体在细胞内的分布和排列因光照的不同而有所变化。叶绿体可随植物细胞的胞质环流（cytoplasmic streaming）而改变位置和形状。

玉米（Zea mays）受到水分胁迫，其叶绿体从细胞边缘向中央漂移。正火绒草的叶绿体随着海拔的升高会有从沿细胞壁分布向细胞中央漂移的趋势。

组成

叶绿体的化学组分主要包括水、蛋白质和脂质，此外还含有少量的辅酶等小分子及核酸。

沙生植物（具极强耐旱性的泡泡刺和具较强耐旱性的沙拐枣）叶绿体膜脂肪酸组成和膜脂抗氧化系统酶类存在季节变化。常绿圆柏属植物（祁连圆柏和偃柏）叶绿体膜脂肪酸组成和ATP酶活力同样存在季节变化。

结构

叶绿体由外至内可划分为叶绿体外膜（outer chloroplast membrane，OCM）、叶绿体膜间隙（Intermembrane space）、叶绿体内膜（inner chloroplast membrane，IMM）、叶绿体基质（Stroma）、叶绿体类囊体膜（chloroplast thylakoid membrane，CTM）和叶绿体类囊体腔六个功能区。

叶绿体利用其中的色素将太阳能通过光合作用转化为化学能储存在三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate，ATP）中。能进行光合作用的生物，不一定有叶绿体，如蓝细菌是原核生物，没有叶绿体，但含有叶绿素和蓝藻素，也可进行光合作用。

叶绿体在植物细胞内的发现通常归功于“植物生理学之父”尤利乌斯·冯·萨克斯（Julius von Sachs，1832-1897）。

1837年，德国植物学家雨果·冯·莫尔（Hugo von Mohl）将叶绿体（Chlorophyllkörnen，即“叶绿素颗粒”）作为绿色植物细胞内的离散体首次给出了明确的描述。1883年，德国学者辛博（Andreas Franz Wilhelm Schimper）将这些离散体命名为“chloroplastids”（Chloroplastiden）。1884年，施特拉斯布格（Eduard Strasburger）采用了术语“chloroplasts”（Chloroplasten）。

英文中的“叶绿体”（chloroplast）一词来源于希腊语中的“χλωροπλάστης”，该词是由“绿”（希腊语：χλωρός，罗马化：chloros）和“成型”（希腊语：πλάστης，罗马化：plastis）组合而成。

参考主词条：内共生学说

化石记录显示，大多数古老的维管植物只有轴而没有叶子，这表明叶绿体出现的时间要比叶子早得多。叶绿体被认为是一种由内共生蓝绿菌（endosymbiotic cyanobacteria）吞噬而转化来的质体（plastid）。这种叶绿体的起源最早是由俄罗斯生物学家康斯坦丁·梅雷施科夫斯基（Konstantin Mereschkowski）在1905年提出的。此前辛博（Andreas Franz Wilhelm Schimper）在1883年观察到叶绿体与蓝藻非常相似。叶绿体只存在于植物、藻类和三种变形虫中——淡水中的载色宝琳虫（Paulinella chromatophora）和微孔宝琳虫（Paulinella micropora）以及海水中的长载色宝琳虫（Paulinella longichromatophora）。

在绿色植物中叶绿体由磷脂双分子层环绕，这种双层膜被认为是由古代蓝细菌的内外膜演化而来。叶绿体的基因组和独立生存的蓝绿菌的相比已经较大幅度地退化，但是存留下来的部分经序列比对分析仍然显示了他们之间的联系。

有意思的是在某些藻类中叶绿体看起来像是由二次内生作用形成：一个真核细胞进入另一个有叶绿体的真核细胞中，从而形成了有四层膜的叶绿体。目前看来，除了泛植物和宝琳虫属（Paulinella）的所有生物的叶绿体都是由类似这样的过程进入体内的。

参考主词条：蓝藻（蓝绿菌）

蓝藻（Cyanobacteria）被认为是叶绿体的祖先。它们有时被称为蓝绿藻（blue-green algae），即使它们是原核生物。它们是能够进行光合作用的一个多样化门的细菌，并且是革兰氏阴性菌，这意味着它们拥有两个细胞膜。它们还包含一个肽聚糖的细胞壁，这是比在其他革兰氏阴性菌较厚的细胞壁，且位于它们的两个膜之间。就像叶绿体一样，它们有它们的内部类囊体。类囊体膜上有光合色素，包括叶绿素a。藻胆素（Phycobilins）也是常见的蓝藻色素，通常附着在类囊体细胞膜外部，形成半球形藻胆体（phycobilisomes），但藻胆素并非分布在任何叶绿体中。

在10亿到20亿年前，一种自由生活的蓝细菌（cyanobacterium）进入了早期真核细胞，无论是作为食物还是作为内部寄生虫，逃离了它所包含的吞噬泡（phagocytic vacuole）。叶绿体的两个最内层的脂质双层膜对应于祖先蓝细菌细胞壁的外膜和内膜，而非宿主的吞噬体膜（phagosomal membrane），宿主的吞噬体膜可能已经丢失。新的细胞很快成为一种优势，蓝细菌为真核宿主提供食物，使其能够在其中生活。随着时间的推移，蓝细菌被同化，其许多基因丢失或转移到宿主的细胞核中（蓝细菌的基因组最初可能包含3000多个基因，而当前植物的叶绿体中只剩下大约130个基因）。一些蛋白质在宿主细胞的细胞质中合成，并输入回叶绿体（以前的蓝细菌）。

在大约9000万至1.4亿年前的某个时间，这种现象再次发生，参与者是载色宝琳虫（P. chromatophora）。这种生活在另一个细胞内的细胞对双方都有好处的现象称为内共生（endosymbiosis），外部细胞通常被称为宿主（host），而内部细胞被称为内共生体（endosymbiont）或内生生物（endobiont）。

叶绿体被认为是在线粒体之后产生的，因为所有的真核生物都含有线粒体，但并非所有的生物都有叶绿体。这被称为内共生学说（symbiogenesis、serial endosymbiosis），即一种早期真核生物吞噬线粒体祖先，然后它的一些后代吞噬叶绿体祖先，形成一个既有叶绿体又有线粒体的细胞。

初级叶绿体（primary chloroplasts）是否来自单个内共生事件，还是来自不同真核生物谱系的独立吞噬事件，一直存在争议。学界普遍认为，具有初级叶绿体的生物体有一个共同的祖先，这个祖先在6亿至20亿年前感染了一种蓝细菌（cyanobacterium）。有学者提出，这种细菌的近亲是石斑藻（Gloeomargarita lithophora）。但例外是载色宝琳虫（P. chromatophora），它的祖先在9000万至5亿年前感染了一种原绿球藻蓝细菌（Prochlorococcus cyanobacterium）。

这些叶绿体可以直接追溯到蓝细菌的祖先，被称为初级质体（primary plastids）（该“质体”的含义与“叶绿体”几乎相同）。所有初级叶绿体都属于四个叶绿体谱系之一，即绿藻叶绿体谱系（glaucophyte chloroplast lineage）、拟变形虫载色宝琳虫谱系（amoeboid Paulinella chromatophora lineage）、红藻叶绿体谱系（rhodophyte chloroplast lineage）或绿色植物叶绿体谱系（chloroplastidan chloroplast lineage）。红藻谱系和绿色植物谱系谱系是最大的，所谓绿色植物谱系是包含陆地植物的谱系。

绿藻门（Glaucophyta）

参考主词条：蓝藻、灰藻门、绿藻门

通常认为内共生现象发生在原始色素体生物（Archaeplastida）中，其中绿藻门（glaucophyta）可能是最早的分化谱系。绿藻叶绿体群（glaucophyte chloroplast group）是三个初级叶绿体谱系中最小的，仅在13个物种中发现，并且被认为是分支最早的一个。灰藻（Glaucophytes）的叶绿体像蓝细菌亲本一样在其双层膜间保留着肽聚糖壁。因此，绿藻的叶绿体也被称为“murplasts”。绿藻叶绿体还含有同心的未堆叠类囊体，它们围绕着羧酶体（carboxysome）——一种二十面体结构，绿藻叶绿体和蓝藻将其碳固定酶RuBisCO保持在其中。它们合成的淀粉聚集在叶绿体外。像蓝藻一样，绿藻和红藻叶绿体类囊体上布满了称为藻胆[蛋白]体（phycobilisomes）的光收集结构。因此，绿藻叶绿体被认为是蓝藻和红藻和植物中更进化的叶绿体之间的原始中间体。

红藻科（Rhodophyceae）

红藻叶绿体群（rhodophyte, or red algae chloroplast group）是另一个庞大而多样的叶绿体谱系。红藻叶绿体也被称为藻红体（rhodoplast），字面意思是“红色叶绿体”（red chloroplasts）。

藻红体有一层具有膜间隙的双层膜，藻胆色素（phycobilin pigments）在类囊体膜上组织成藻胆[蛋白]体，防止其类囊体堆积。有些含有淀粉核（pyrenoids）。藻红体具有叶绿素a和藻胆蛋白（phycobilins）作为光合色素，藻胆蛋白之中的藻红蛋白（phycoerythrin）使许多红藻呈现出独特的红色。然而，由于还含有蓝绿色叶绿素a和其他色素，因此组合后许多都是红色到紫色。红色藻红蛋白色素有助于红藻在深水中捕捉更多的阳光，因此，一些生活在浅水中的红藻的藻红体中的藻红蛋白较少，而看起来更绿。藻红体可以合成红藻淀粉（floridean starch），它形成并聚集在红藻细胞质中的藻红体外的颗粒中。

在陆地植物中，叶绿体普遍展现出透镜状（lens-shaped）的形态，直径为3-10μm，短径2-4μm，厚度为1-3μm之间。玉米幼苗的叶绿体体积大约达到20μm3。高等植物的叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。

相较之下，藻类中的叶绿体则展现出更为丰富的形态多样性。藻类细胞通常包含一个叶绿体，其形态各异，如网状结构（如Oedogonium属）、杯状形态（如衣藻属）、围绕细胞边缘形成的带状螺旋（如水绵属），以及细胞边缘的轻微扭曲带状结构（如链膝藻属）。部分藻类细胞含有两个叶绿体，例如在双星藻属（学名：Zygnema）中，这两个叶绿体呈现星形排列，或者可能遵循鼓藻目（学名：Desmidiales）中一半细胞的特定形态。在部分藻类中，叶绿体占据了细胞的绝大部分空间，而细胞核和其他细胞器则仅占据一小部分区域。例如，小球藻属（学名：Chlorella）的某些种类，其叶绿体以杯状形态占据细胞的大部分空间。

叶绿体由叶绿体外被（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）三部分组成，它是一种含有叶绿素能进行光合作用的细胞器。所有叶绿体至少有三个膜系统——叶绿体外膜（outer chloroplast membrane）、叶绿体内膜（inner chloroplast membrane）和类囊体膜系统（thylakoid system）。作为次生内共生产物的叶绿体可能在这三者周围有额外的膜。叶绿体外膜和内膜内部是叶绿体基质，这是一种半凝胶状液体，占叶绿体体积的大部分，类囊体系统漂浮在其中。膜系统将叶绿体分为三种腔：膜间隙、基质和类囊体腔。

关于叶绿体的外膜和内膜，存在一些常见的误解。人们常常因为叶绿体被双层膜包围，就认为它们是内共生蓝细菌的后裔。这往往被解读为叶绿体的外膜是宿主细胞膜内陷形成的囊泡，用以包裹原始的蓝细菌——但事实并非如此，叶绿体的两层膜都与蓝细菌原始的双层膜同源。

叶绿体的双层膜也经常被与线粒体的双层膜相提并论。但这种比较并不准确——线粒体的内膜用于运行质子泵，并通过氧化磷酸化产生ATP能量。在叶绿体中，唯一可与之类比的结构是内部的类囊体膜系统。然而，在所谓内外方向上，叶绿体H+的离子流动方向与线粒体中的氧化磷酸化是相反的。此外，在功能上，叶绿体的内膜负责调节代谢物的通过和合成某些物质，而线粒体中没有与之对应的结构。

叶绿体的周围被有两层光滑的单位膜。两层膜间被一个电子密度低的较亮的空间隔开。这两层单位膜称为叶绿体膜（Chloro-plast membrane）或外被（outer envelope）。叶绿体膜内充满流动状态的基质（stroma），基质中有许多片层（lamella）结构。

每个片层是由周围闭合的两层膜组成，呈扁囊状，称为类囊体。

类囊体内是水溶液。小类囊体互相堆叠在一起形成基粒，这样的类囊体称为基粒类囊体。 组成基粒的片层称为基粒片层。 大的类囊体横贯在基质中，贯穿于两个或两个以上的基粒之间。这样的片层称为基质片层，这样的类囊体称基质类囊体。

是内膜与类囊体之间的空间的液体，主要成分包括碳同化相关的酶类，如1,5-二磷酸核酮糖羧化酶占基质可溶性蛋白质总量的60%。此外，还有叶绿体DNA、蛋白质合成体系、某些颗粒成分，如各类RNA、核糖体等蛋白质。

质体（plastid）是一类与糖类的合成与贮藏密切相关的细胞器，它是植物细胞特有的结构之一。根据所含色素的不同，可将质体分成三种类型：叶绿体（chloroplast）、有色体或称杂色体（chromoplast）和白色体（leucoplast）。

各类质体由幼小细胞中的前质体（proplastid）发育而来。前质体是一种较小的无色体，能进行分裂。在幼小细胞内有一些为双层膜所包被的小泡，其中没有片层结构；之后，小泡内膜向内折叠，内折的膜层与小泡表面平行，这时称为前质体。在光照或黑暗条件下，前质体发育成叶绿体或白色体。一般认为有色体不是由前质体直接发育而来的，它是由白色体或叶绿体转化而成。例如：发育中的番茄果实，最初含有白色体，以后转化成叶绿体，最后叶绿体失去叶绿素而转化成有色体，果实的颜色也随之变化，从白色变成绿色，最后成为红色。相反，有色体也能转化成其他质体，例如，胡萝卜根的有色体暴露于光下，就可转化成叶绿体。

参考主词条：叶绿体DNA

叶绿体DNA（Chloroplast DNA，cpDNA）为真核生物细胞中叶绿体内的DNA。叶绿体等质粒体中具有一独立于细胞核的基因组，且含有核糖体可翻译合成自身的蛋白质，为一半自主的（semi-autonomous）细胞器，叶绿体DNA最早于1959年透过生化实验发现，并于1962年透过电子显微镜实际观测确认。1986年烟草（Nicotiana tabacum）与地钱（Marchantia polymorpha）的叶绿体DNA被测序发表，为最早完成测序的叶绿体基因组，目前已有大量陆生植物与藻类的cpDNA被测序发表。

分子结构

大多数叶绿体基因组结合成一个大的环状DNA分子，通常为12万~17万个碱基对，其轮廓长度约为30~60微米，质量约为80~1.3亿道尔顿。

虽然通常被认为是环形分子，但有一些证据表明叶绿体DNA分子通常呈线性。

DNA修复

在小立碗藓（Physcomitrella patens）的叶绿体中，DNA错配修复蛋白Msh1与重组修复蛋白RecA和RecG相互作用，以维持叶绿体基因组的稳定性。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）的叶绿体中，RecA蛋白通过一个可能涉及DNA损伤的重组修复的过程来维持叶绿体DNA的完整性。

光合作用是叶绿素吸收光能，使之转变为化学能，同时利用二氧化碳和水制造有机物并释放氧的过程。这一过程可用下列化学方程式表示:6CO2+6H2O（ 光照、酶、 叶绿体）→C6H12O6（CH2O）+6O2。其中包括很多复杂的步骤，一般分为光反应和暗反应两大阶段。

光反应：这是叶绿素等色素分子吸收，传递光能，将光能转换为化学能，形成ATP和NADPH的过程。在此过程中水分子被分解，放出氧来。

暗反应：光合作用的下一步骤是在暗处（也可在光下）进行的。它是利用光反应形成的ATP提供能量，NADPH2还原CO2，固定形成的中间产物，制造葡萄糖等碳水化合物的过程。通过这一过程将ATP和NADPH2，中的活跃化学能转换成贮存在碳水化合物中的稳定的化学能。它也称二氧化碳同化或碳同化过程。这是一个有许多种酶参与反应的过程。

叶绿体是植物细胞进行光合作用的场所，同时也是逆境因子作用的敏感位点。逆境胁迫下，植叶绿体内的信号会逆向调控细胞核内的基因表达，形成逆向信号途径（retrograde signaling pathway）。

叶绿体是植物进行光合作用的细胞器，是植物生长发育的动力工厂。叶绿体会随着外界环境中光强的变化做 出相应的位置调整。在暗环境或者弱光条件下，叶绿体会较分散的分布在细胞各处，或是朝向光源，沿细胞平周壁方向聚集，使吸收光能的叶绿体面积达到最大，以获得最大光合作用效率，这种现象称为聚集运动（accumulation movement）。在强光照射下，叶绿体会从强光下移开，沿细胞垂周壁排列，与光源平行，以小面积的侧面对着光，将光损伤降低至最小，这种现象称为回避运动（avoidance movement）。植物叶绿体随光强的运动变化主要由蓝光诱导。尽管学者认识此现象已有一个多世纪，但对其分子机制的研究还很有限。

蓝光受体向光素参与叶绿体运动的信号转导。

2020年10月，中国科学院分子植物科学卓越创新中心上海植物逆境生物学研究中心研究团队，揭示了一条连接细胞膜和叶绿体的重要信号传递途径。该研究揭示了一些植物蛋白如何与细胞膜相关联，并在感知病原体存在时，它们如何从细胞膜转移至叶绿体内部，“警告”叶绿体有威胁存在。叶绿体通过“逆行信号传递”过程，将这些信息传递至细胞核，从而调节抗病基因表达，激活防御以对抗入侵者。