上皮组织(epithelial tissue),简称上皮(epithelium),由密集排列的
上皮细胞和少量的
细胞间质组成。
上皮特点
上皮组织具有以下特点:
上皮分类
根据结构和功能将上皮分为被覆上皮、腺上皮两大类。被覆上皮覆盖于体表或衬于体内各种管、腔及囊的内表面;腺上皮是构成腺的主要成分。
被覆上皮
被覆上皮(covering epithelium)分布广泛,除关节腔的软骨面外,身体体表和有腔器官的内表面,都衬贴着被覆上皮。被覆上皮具有典型的上皮组织结构,
上皮细胞紧密排矾成层,细胞之间有少量黏合质(cement)起黏合作用,黏合质呈
PAS阳性反应,说明含有
糖蛋白(
黏多糖)类。用硝酸银处理所显示的细胞界限就是黏合质。
电镜下可见上皮细胞间有一些特殊连接结构,以加强细胞间的连接。
被覆上皮可根据
上皮细胞的排列层次和细胞形态进行分类。根据其构成细胞的层数和在垂直切面上的形状可分为两大类:单层上皮和复层上皮。单层上皮又可分为单层扁平上皮、
单层立方上皮、
单层柱状上皮、
假复层纤毛柱状上皮;复层上皮可分为
复层扁平上皮、
复层柱状上皮、复层柱状上皮和变移上皮。
单层上皮
单层扁平上皮(simple squamous epithelium),又称单层鳞状上皮,由一层
扁平细胞组成。从上皮表面观察,细胞呈不规则形或多边形,核椭圆形,位于细胞中央;细胞边缘呈锯齿状或波浪状,互相嵌合。从垂直切面观察,细胞扁薄,胞质很少,只有含核的部分略厚。衬贴在心血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮称内皮;分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的单层扁平上皮称间皮。其功能主要是保持器官表面光滑,减少器官间摩擦,有利于血液、淋巴流动以及物质通透。
单层立方上皮(simple cuboidal epithelium)由一层近似立方形的细胞组成。从上皮表面观察,细胞呈六角形或多角形;在垂直切面上,细胞呈立方形,核圆、居中。该上皮分布于甲状腺
滤泡、肾小管和某些腺的导管等处,有分泌和吸收功能。
单层柱状上皮(simple colunmar epithelium)由一层棱柱状细胞组成。从表面观察,细胞呈六角形或多角形;在垂直切面上,细胞为柱状,核长圆形,常位于细胞近基底部,其长轴与细胞长轴一致。该上皮分布在胃肠、胆囊和子宫等器官,有吸收或分泌功能。肠道的单层柱状上皮中夹有
杯状细胞。杯状细胞形似高脚酒杯,具有分泌黏液的功能。
假复层纤毛柱状上皮:(pseudostratified ciliated columnar epithelium)主要分布在呼吸管道,由柱状细胞、
梭形细胞、锥形细胞和杯状细胞组成,其中柱状细胞最多,表面有大量纤毛。这些细胞形态不同、高矮不一,核的位置不在同一水平上,但基底部均附着于基膜,因此在垂直切面上观察貌似复层,而实为单层。
复层上皮
复层扁平上皮(stratified squamous epithelium)由多层细胞组成,因表层细胞是扁平鳞片状,又称
复层鳞状上皮。在上皮的垂直切面上,细胞形状不一。紧靠基膜的一层基底细胞为矮柱状,为具有增殖分化能力的干细胞,部分干细胞向浅层移动。基底层以上是数层多边形细胞,再上为几层梭形或
扁平细胞。最表层的扁平细胞已退化,逐渐脱落。这种上皮与深部结缔组织的连接凹凸不平,可增加两者的连接面积,既保证上皮组织的营养供应,又使连接更加牢固。位于皮肤表皮的复层扁平上皮,浅层细胞的核消失,胞质充满角蛋白,细胞于硬,并不断脱落,称角化的复层扁平上皮,如皮肤表皮。衬贴在口腔和食管等腔面的复层扁平上皮,浅层细胞有核,含角蛋白少,称未角化的复层扁平上皮,如口腔、食管、肛管、阴道等腔面和角膜表面。复层扁平上皮具有耐摩擦和阻止异物侵入等作用,受损伤后有很强的再生修复能力。
复层立方上皮(stratified cuboidal epithelium)是由两层或数层细胞组成,表面细胞为立方形。上皮深层的细胞为立方形或多边形,附于基膜上。中间层细胞为梭形或多边形。此种上皮少见,可见于肛管和女性尿道近开口处。汗腺导管是较典型的复层立方上皮,由2-3层立方形细胞组成。
复层柱状上皮(stratified columnar epithelium)由数层细胞组成。表层细胞为矮柱状,胞质内含较多糖原,游离面常有分散的微绒毛。深层细胞为立方形或多边形,附于基膜上。中间层细胞多为横行的
梭形细胞。细胞间形成嵌合连接,利于上皮的伸展。此种上皮也较少,见于眼结膜
穹窿部、尿道海绵体部、肛门、咽、
会厌喉面和一些腺的大导管等。有时也见于软腭鼻面和喉。有人将釉器的上皮也归入此类。位于咽、会厌.软腭和喉的上皮和胎儿食管的上皮,其
柱状细胞的游离面常见纤毛,称为复层纤毛柱状上皮(stratified ciliatedcolumnar epithelium)。
变移上皮(transitional epithelium)分布于排尿管道,可分为表层细胞、中间层细胞和基底细胞。变移上皮的特点是细胞形状和层数可随器官的空虚与扩张状态而变化。如膀胱空虚时,上皮变厚,细胞层数增多,细胞呈大的立方形;膀胱扩张时,上皮变薄,细胞层数减少,细胞呈扁梭形。其表层细胞大而厚,称盖细胞。一个盖细胞可覆盖几个中间层细胞。
被覆上皮具有保护、吸收、分泌和排泄等功能。上皮的形态结构与功能相适应,在与外界接触摩擦频繁的表皮和口腔上皮等是由
复层扁平上皮组成的,其浅层细胞呈现出不同程度的角化现象,使之具有较强的抗摩擦、抗溶解和抗渗透能力,从而增强了保护和防御作用。胃肠黏膜上皮则由具分泌和吸收作用的
单层柱状上皮构成,而肺泡和毛细血管等上皮则为一层扁平的
上皮细胞,以适应于进行气体交换和物质交换。
腺上皮
在机体内,由腺细胞组成的以分泌功能为主的上皮称为腺上皮(glandular epithelium)。以腺上皮为主要成分所组成的器官称为腺(gland)。
在胚胎时期,胚体某些部位的上皮向其深层的间充质增生,形成细胞索(有的可反复分支)。细胞索内出现管腔,其末端的
细胞分化为腺上皮,围成腺泡(acinus),又称分泌部(secretory portion)。其余部分分化成导管(duct),将分泌物输送到某处上皮表面。其周围的间充质分化成腺的间质和被膜。这种腺称为有管腺或外分泌腺(exocrine gland),如汗腺、唾液腺等。有的腺在发育中其
导管退化、消失,称无管腺或内
分泌腺(endocrine gland),如甲状腺、肾上腺等;其分泌物通过腺上皮周围毛细血管中的血液输送到全身,对特定的器官或细胞的代谢功能有特殊的调控作用,这种分泌物称为
激素(hormone)。这些器官或细胞称为该激素的靶器官或靶细胞。
外分泌腺由分泌部和导管两部分组成。根据导管有无分支,外分泌腺可分为单腺和复腺。分泌部的形状为管状、泡状或管泡状。因此,外分泌腺的形态分为单管状腺、单泡状腺、复管状腺、复泡状腺和复管泡状腺等。分泌部一般由一层腺细胞组成.中央有腔。泡状和管泡状的分泌部常称腺泡。腺细胞多呈锥形,由于分泌物不同而形态各异。根据腺泡的分泌物种类不同,将腺泡分为浆液性腺泡、黏液性腺泡、混合性腺泡三种。导管直接与分泌部通连,由单层或复层上皮构成,将分泌物排至体表或器官腔内。有的导管
上皮细胞还可分泌或吸收水和电解质。
特化上皮
体内还有少量特化的上皮,如
感觉上皮、
肌上皮和
生殖上皮等。
感觉上皮(sensory epithelium)内有特殊分化并具有感受特殊刺激的细胞,如味蕾、嗅上皮,内耳位觉和听觉感受器及视网膜等;其中的视网膜是由神经组织构成,则为神经上皮(neuro epithelium)。
生殖上皮(germinal epithelium)仅见于睾丸生精小管。肌上皮(myoepithelium)是指某些腺泡细胞基部具有收缩功能的肌上皮细咆。
特化结构
上皮细胞具有极性,极性是指上皮或
上皮细胞两面的结构和功能的某些差别。上皮组织的细胞与其功能相适应,常分化形成多种特殊结构。这种结构有的是由细胞质和细胞膜构成的,有的是由细胞膜、细胞质和
细胞间质共同构成的。如有些上皮细胞游离面常有微绒毛和纤毛,以扩大表面积或推送黏液和异物的排出。上皮的基底面有一层薄膜结构,称基膜,借此与结缔组织相连。上皮细胞的侧面除有少量黏合质外,还形成一些特殊的连接结构,使细胞彼此
紧密连接。这些结构的形成及其发达程度,往往与上皮所处的内外环境及其功能特点相关。这些结构也并非上皮组织所特有,也见于神经组织、肌组织、结缔组织。
上皮细胞内细胞器和上皮细胞膜上的许多酶、抗原、受体及膜蛋白等的分布,往往也呈现一定的规律,显示极性差异。除纤毛和少数部位较厚的基膜外,都只能在电镜下观察到。
上皮细胞的游离面
上皮或上皮细胞朝向身体表面或器官腔面的一面称为游离面(free surface)或细胞顶面,不同上皮的细胞游离面因接触环境的不同而呈现出一些特殊结构和功能的差异,有的上皮细胞顶面分化出微绒毛和纤毛等特殊结构。
微绒毛(microvillus) 是上皮细胞游离面伸出的微细指状突起,微绒毛直径约0.1μm,在电镜下清晰可见。微绒毛的胞质中有许多纵行的微丝,其收缩可使微绒毛伸长或变短。光镜下,密集的微绒毛整齐排列形成纹状缘(小肠)或刷状缘(肾小管)。微绒毛使细胞的表面积显著增大,有利于细胞的吸收功能。
纤毛(cilium) 是
上皮细胞游离面伸出的粗而长的突起,一般长5-10μm,直径0.2μm。纤毛中轴的胞质中含有纵向排列的微管,包括2条中央微管和周围的9组双联微管。纤毛具有节律性定向摆动的能力,把上皮表面的黏液及其黏附的颗粒物质定向推送。
上皮细胞的侧面
上皮细胞的侧面是细胞的相邻面,细胞间隙很窄,没有明显的
细胞外基质,相邻细胞以钙黏蛋白互相结合。在细胞侧面的特化结构为细胞连接,只有在电镜下才能观察到。
紧密连接(tight junction) 又称闭锁小带,位于细胞的侧面顶端。在超薄切片上,此处相邻细胞膜形成约2-4个点状融合,融合处细胞间隙消失,非融合处有极窄的细胞间隙。在紧密连接处的膜内,蛋白颗粒排列成2-4条线性结构,它们又交错形成网格,带状环绕细胞。紧密连接可阻挡物质穿过细胞间隙,具有屏障作用。
中间连接(intermediate junction) 又称黏着小带,多位于紧密连接下方,环绕
上皮细胞顶部。相邻细胞之间有15-20nm的间隙,内有中等电子密度的丝状物连接相邻细胞的膜,膜的胞质内面有薄层致密物质和微丝附着,微丝组成终末网。这种连接也见于
心肌细胞间的闰盘。中间连接除有黏着作用外,还有保持细胞形状和
传递细胞收缩力的作用。
桥粒(desmosome)呈斑状连接,大小不等,此处细胞间隙宽20-30nm,其中有低密度的丝状物,间隙中央有一条与细胞膜相平行而致密的中间线,由丝状物质交织而成。细胞膜的胞质面有较厚的致密物质构成的附着板,胞质中有许多直径10nm的角蛋白丝(张力丝)附着于板上,并常折成袢状返回胞质,起固定和支持作用。桥粒是一种很牢固的连接,像铆钉般把细胞相连,在易受摩擦的皮肤、食管等部位的
复层扁平上皮中尤其发达。
缝隙连接(gap junction) 又称通讯连接。在超薄切片上,连接处相邻细胞膜高度平行,细胞间隙仅约3nm,内有许多间隔大致相等的连接点。用冷冻蚀刻复型等方法显示,缝隙连接处的胞膜中有许多规律分布的柱状颗粒,称连接小体,它们聚集为大小不等的斑状。每个连接小体直径7-9nm,由6个杆状的连接蛋白分子围成,中央有直径约2nm的管腔。管腔通连,成为细胞间直接交通的管道。
以上四种细胞连接,只要有两个或两个以上紧邻存在,则称连接复合体。
上皮细胞的基底面
上皮细胞的另一面是基底面(basal surface)或底面,一般均附着在基膜上,借此与结缔组织相连。
基膜(basement membrane) 是
上皮细胞基底面与深部结缔组织之间共同形成的薄膜。由于很薄,在HE染色切片一般不能分辨;但
假复层纤毛柱状上皮和
复层扁平上皮的基膜较厚,可见呈粉红色。用镀银染色,基膜呈黑色。在电镜下,基膜分为两部分,靠近上皮的部分为基板,与结缔组织相接的部分为网板。基膜的功能除具有支持、连接和固着作用外,还是半透膜,有利于上皮细胞与深部结缔组织进行物质交换。基膜还能引导上皮细胞移动,影响细胞的增殖和分化。
质膜内褶(plasma membrane infolding) 是
上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质所形成的许多内褶,内褶与细胞基底面垂直,内褶间含有与其平行的长杆状线粒体。质膜内褶主要见于肾小管,扩大了细胞基底部的表面积,有利于水和电解质的迅速转运。
半桥粒(hemidesmosome) 位于上皮细胞基底面,半桥粒为桥粒结构的一半,质膜内也有附着板,张力丝附着其上,折成袢状返回胞质,主要作用是将上皮细胞固着在基膜上。
更新再生
上皮组织的更新
正常状态下,上皮细胞不断地衰老、死亡和脱落,并由新生的细胞不断补充更新(turmover)。新生的细胞一般来自于上皮内的未分化细胞(干细胞)增殖补充,如表皮和食管等处的
复层扁平上皮及气管的
假复层柱状纤毛上皮,是由深层细胞分裂增殖补充;胃和小肠的
单层柱状上皮则分别依靠胃小凹和肠腺陷窝处的未分化
细胞增殖补充。
上皮组织的再生
上皮组织有很强的再生能力,如复层扁平上皮表面的细胞不断退化脱落,由基底层的细胞不断增生以补充脱落的细胞,这是生理性再生。当上皮组织受到炎症或创伤等因素作用引起上皮组织的损伤时,由周围未受损伤的上皮细胞增生,修复创伤表面,这是病理性再生。上皮细胞很易脱落,临床上常用
尿液、痰液、
胸腔积液、
腹腔积液等检查脱落细胞,或从食管、口腔、子宫颈或阴道等部位刮取上皮细胞制成涂片,观察细胞的形态,作为诊断疾病的依据。
鳞状上皮损伤后,由损伤边缘或基底细胞增生并逐渐向缺损的中心区迁移,开始为单层上皮覆盖创面,以后再增生分化成
复层鳞状上皮并角化。胃肠黏膜被覆的柱状上皮损伤缺失后,也由邻近上皮的基底细胞或由残存的腺体的腺颈部上皮增生,覆盖缺损区的表面。新生的
上皮细胞起初为立方形,以后增高变为
柱状细胞。
因腺体受损的情况不同而异。如腺体受损只是腺上皮的损伤而基底膜未被破坏,则腺上皮有很强的再生能力,完全可通过残存的腺上皮细胞增殖而使原腺体完全修复;如果腺体受损时腺上皮及其基底膜同时被破坏,则难以再生。构造较简单的腺体如子宫内膜腺、
肠腺等可从残留部细胞再生。肝细胞有活跃的再生能力,可分为三种情况:①肝在部分切除后,通过肝细胞分裂增生,短期内就能使肝脏恢复原有大小;②肝细胞坏死时,无论范围大小,只要肝小叶网状支架完整,从肝小叶周边区再生的肝细胞可沿支架延伸,恢复其正常结构;③肝细胞坏死较广泛,肝小叶网状支架塌陷,网状纤维转化为胶原纤维,或者由于肝细胞反复坏死及炎症刺激,纤维组织大量增生,形成
肝小叶内间隔,此时再生的肝细胞难以恢复原有肝小叶结构,成为结构紊乱的肝细胞团,如肝硬化时形成的假小叶。
上皮化生
上皮组织的化生是指在某些病理因素的作用下,或由于生活环境的改变、理化因素的刺激,某些已分化成熟的上皮可转变成另一种上皮,称为
化生(metaplasia)。
气管和支气管黏膜的纤毛柱状上皮.在长期吸烟者或慢性炎症损害时,可转化为鳞状上皮。这是一种适应性反应,通常仍为可复性的。
鳞状上皮化生可增强局部的抵抗力,但同时也失去了原有上皮的功能。
常见于胃体和(或)胃窦部。根据化生的形态及所产生的黏液可分为小肠或大肠型
肠上皮化生。肠上皮化生常见于
慢性萎缩性胃炎、胃溃疡及胃黏膜糜烂后黏膜再生时。
上皮肿瘤
肿瘤包括
良性肿瘤与
恶性肿瘤,后者则是常说的“癌症”。医学上将癌症分为两种:来源于上皮组织的恶性肿瘤称为“癌”;来源于间叶组织(肌肉、血液骨骼、结缔组织)的恶性肿瘤称为“肉瘤”。
上皮组织发生的肿瘤最为常见,对人类危害最大的恶性肿瘤大部分起源于上皮组织.。由上皮组织发生的
恶性肿瘤统称为癌,多见于40岁以上的人群,是人类最常见的一类恶性肿瘤。癌生长速度快,常以
浸润性生长为主,故与周围组织分界不清。发生在皮肤、黏膜表面的可呈息肉状、菜花状、蕈伞状,肿瘤表面常有坏死及溃疡形成;发生在实质器官内的常为不规则结节状,呈蟹足状或树根样向周围组织浸润,质地较硬。切面常为灰白色,较干燥。光镜下可见癌细胞呈巢状、腺管状或条索状排列,与间质分界清楚;
网状纤维染色可见网状纤维位于癌巢周围,而癌细胞间无网状纤维。大多数癌早期易发生
淋巴道转移,到晚期可发生
血道转移。
例如,
食管癌是我国最常见的
恶性肿瘤之一,起源于食管黏膜上皮组织。我国是世界上食管癌高发地区之一,发病年龄多在40岁以上。好发于40岁以上人群。长期饮烈性酒、嗜好吸烟,食物过硬、过热或摄入刺激性以及腌制性食物等均可能与食管癌的发生有关。
癌症预防小知识:戒烟控酒,维持正常体重,多吃蔬菜水果,限制高能高脂饮食,忌高温油炸食物,忌腌制高盐食材等。
组织工程
上皮作为人体的组织器官,具有保护、吸收、分泌、排泄等功能。当发生较大面积的上皮缺损时,通常需要上皮移植(自体或异体)来修复,但存在供区损伤或数量不足的问题。近年,应用组织工程构建上皮修复创面的研究取得了一定的进展。
目前用于上皮组织工程的干细胞主要有
骨髓间充质干细胞(bone marrow stromal cells,BMSCs)、脂肪间充质干细胞(adipose-derived stem cells,ASCs)以及
表皮干细胞。
常用支架材料有聚羟基乙酸、
聚乳酸(聚L乳酸和聚D,L乳酸等);胶原、
壳聚糖、脱细胞真皮基质、
透明质酸、人脱细胞羊膜、琼脂、
角蛋白等。支架材料的作用在于为细胞提供增殖、分化的空间,同时重塑其外形。现常用的支架材料主要分为化学合成的高分子
可降解材料和天然
可降解高分子材料。