虎鲸
鲸目海豚科动物
虎鲸(学名:Orcinus orca)是哺乳纲、海豚科中体型最大的物种。头部呈圆锥状,没有突出的嘴喙。身体大小、鳍肢大小和背鳍高度有明显的性二型。大而高耸的背鳍位于背部中央,雄性成体的背鳍直立,高可达1.0-1.8米,雌性的背鳍明显地镰刀形,高低于1米。胸鳍大而宽阔,大致呈圆形。上、下颚各有10-14对大而尖锐的牙齿。虎鲸的体色图样主要由黑与白这两种对比分明的色彩组成,位于身体腹面的白色区域自下颚往后延伸至尾部处,在全黑的胸鳍之间变得狭窄,到了肚脐后方产生分歧,尾鳍腹面亦为白色。背部与体侧皆为黑色,但在生殖裂附近的侧腹处有白色斑块,眼睛斜后方亦有明显的椭圆形白斑。在背鳍后方有呈灰至白色的马鞍状斑纹。
动物学史
发现与命名
虎鲸是虎鲸属中仅有公认的物种,也是林奈于1758年在《自然系统》中最初描述的许多动物物种之一。因其头大,黑白色相间,视若虎,故名。康拉德·格斯纳(Konrad Gessner)在对格赖夫斯瓦尔德湾(Bay of Greifswald)的一头搁浅而死的动物进行了检查后,在他于1558年撰写的《鱼和水生动物的世界 》(Piscium&aquatilium animantium natura)(较大的历史动物区系)中首次对虎鲸进行了科学描述,引起了当地极大的关注。
尽管“逆戟鲸”一词的使用越来越多,但说英语的科学家最常使用的还是传统名称“虎鲸”。虎鲸属“Orcinus”学名的意思是“死者之国”。古罗马人最初将逆戟鲸(pl.orcae)用于这些动物,可能借用了古希腊语ὄρυξ(óryx),该词除其他外还指鲸种。自1960年代以来,“逆戟鲸”一直在稳步增长。一些人更喜欢“逆戟鲸”一词,因为它避免了“杀手”(killer)的消极含义,并且因为作为海豚科的一部分,该物种与其他海洋海豚的关系比与其他鲸鱼的关系更为密切。
虎鲸有时被称为“黑鲸”(blackfish),也用于其他鲸鱼种类。“灰海豚”(Grampus)是该物种的前称,但已经很少使用。“grampus”的含义不应与灰海豚属(Grampus)混淆,后者的唯一成员称灰海豚
分类
虎鲸是大约一百万年前首次出现的海洋海豚科中的35个物种之一。此后不久,虎鲸血统就有分支。理查德·勒杜克(Richard LeDuc)对细胞色素b基因序列的研究表明,尽管它与伪虎鲸小虎鲸领航鲸在形态上相似,但它最接近的近亲是伊豚属澳大利亚短平鼻海豚。然而,2018年的一项研究将虎鲸作为海豚亚科的姊妹类群,其中包括斑纹海豚属矮海豚属
即使有越来越多的证据表明该分类单位实际上是一个单一物种,实际上它是具有形态、遗传、生态和行为差异的多种形式的复合体,即使不是物种名称,也应具有亚种的价值。在撰写本文时(2017年6月),海洋哺乳动物学会分类学委员会(The Marine Mammalogy's Taxonomy Committee)被认为是海洋哺乳动物分类法的权威,认可了单一的虎鲸物种”Orcinus orca“(Linnaeus,1758年)和北太平洋东部的两个未命名的亚种,即东太平洋居留鲸(O. o.un-named subsp.)。 东太平洋过客鲸(O. o.un-named subsp.)也被称为“大虎鲸”(Bigg’s killer whal)。然而,海洋哺乳动物学会注意到:“北太平洋、北大西洋和南极南部海洋中的其他形式的虎鲸可能需要确认为单独的亚种甚至物种,但分类法尚未得到充分阐明或同意。根据2003年的《加拿大濒危物种法》,北太平洋东部原产地亚种中的一个种群“南方种群”(the “southern resident” population)被列为美国2005年的《濒危物种法》中的“濒危物种”。
截止到2017年已定义和认可的分类单元是虎鲸(《海洋哺乳动物学会》2017年),不符合IUCN红色名录中受威胁地位的任何标准。虎鲸在数量上非常丰富(至少成千上万的成熟个体)并且分布非常广泛。专家们一致认为,分类单元可能包括一个以上的亚种,并且可能包括多个物种。已知一些小区域人口已经大幅下降,如果单独评估,将很容易获得受威胁的地位(例如,ENP的物种,与直布罗陀海峡有关的依赖蓝鳍金枪鱼的虎鲸数量),但没有足够的证据支持全球虎鲸物种丰富度的下降,使其符合标准A。但是,先前的物种评估(Taylor等人,2013年)中的声明仍然成立:“由猎物资源枯竭和污染物的影响驱动的潜在下降的组合,人们认为,对于某些可能最终被指定为虎鲸物种的“群体”,不能排除在三代中全球减少30%的可能性。”
尽管人们仍在继续努力以更好地了解虎鲸属的分类学,但是分类学问题尚未完全解决。由于在北太平洋东部,南极和其他地方可能出现同生,非交配生态型,这尤其成问题。由于分类学的不确定性,该分类单元先前被IUCN列为“数据不足”,并且应该继续列出,直到描述了适当的分类单元并可以对其进行红色名录列表评估。
(注:ENP 北太平洋东部。“eastern North Pacific”)
亚群
虎鲸族群似乎是由许多亚族群组成,各自适应于其栖息环境,由此点看来,虎鲸与狼群非常相似。部分学者认为,不同族群的虎鲸之间在形态、基因、生态、与习性上皆存在差异,似乎可区分出不同亚种甚至是新物种。
美国研究人员在2010年的《基因组研究》杂志上报告说,他们对虎鲸线粒体的脱氧核糖核酸测序后发现了至少3个新的虎鲸物种,这也表明全球海洋中存在不止一种虎鲸。
在新研究中,研究人员通过“高度平行测序技术”对139只虎鲸线粒体的脱氧核糖核酸进行了测序。这批虎鲸来自北大西洋、北太平洋以及南极大陆附近海域。研究人员最终发现,在南极海域生活的两种分别主要以鱼和海豹为食的虎鲸可能属于新物种,此外,北太平洋地区也存在新的虎鲸种群。
领导这项研究的美国国家海洋和大气管理局遗传学家菲利普·莫林表示,与其他鲸类一样,虎鲸体内的线粒体也很少随着时间的推移发生变化,因此不查看整个基因组很难发现新进化的虎鲸物种。但利用“高度平行测序技术”可以通过测量来自世界各地的虎鲸组织样本完成对虎鲸线粒体的基因组测序,从而分辨出新物种。
尽管虎鲸是通才,但至少某些亚种群(生态型和/或形态型)专门捕食特定类型的猎物。从加利福尼亚到阿拉斯加的ENP沿海水域的研究描述了虎鲸的三种不同生态类型,分别称为居留鲸、过客鲸和近海鲸。尽管在生态上有所区别,但在色泽,外部形态,行为和声学方面也存在差异(Ford and Ellis 2014年)。尽管有时范围重叠,但三种生态型仍保持社会隔离(即没有杂种)。ENP居留鲸专吃是太平洋鲑鱼,并且非常喜欢奇努克鲑鱼。ENP沿海水域中的过客鲸主要吃小须鲸,但也有机会捕食大型鲸鱼,特别是幼鲸。挪威沿海的虎鲸专门吃鲱鱼,以及直布罗陀海峡蓝鳍金枪鱼。新西兰的一些虎鲸可能会选择性地在洋流和其他海流中觅食,而在西澳大利亚州,虎鲸一年要捕食数十头座头鲸幼仔(Pitman等人,2015年)。在西澳大利亚州的南海岸外,至少季节性的,一群虎鲸以喙鲸为食(Wellard等人2016)。在南极,有五种描述的虎鲸生态型,每一种在食性上都不同,具有不同的栖息地和猎物偏好。一种专门在开阔水域中猎食小须鲸和海象,一种主要食用在浮冰上休息的海豹,一种经常捕食企鹅,但可能主要是食鱼者,一种很少见的类型帽被认为是掠夺了巴塔哥尼亚人来自商业延绳钓的齿鱼,最小的类型似乎完全是食鱼者(Durban等,2016年)。
形态特征
虎鲸,是鲸偶蹄目海豚科虎鲸属哺乳动物。也是海豚科中体型最大的一种。成年雄性平均长度为8米,最大记录是9.75米,雌性体重3.8吨,雄性体重5.5吨。雌性平均长度为7米,最大长度为8.5米。身体大小、鳍肢大小和背鳍高度有明显的性二型。雌性的平均体重和体重略小于雄性。雌性最大体长达7.70米,雄性体长达9米。1头体长6.70米的雌性重3.8吨,而1头体长6.75米的雄性重5.5吨。雄性成体的背鳍直立,高可达1.0-1.8米,雌性的背鳍明显地镰刀形,高不及0.7米。该鳍弯曲到右侧或左侧。
虎鲸成体头骨的基长可达1000毫米。在眶前凹前方过两前颌骨的宽小于吻突宽。两翼骨远隔开。颞窝大。下颌骨相对较短。具有不明显的喙。椭圆形的鳍肢位于体全长的前1/4处。雄性的鳍肢长可达体全长的20%,雌性的达11%-13%。尾叶宽可超过体全长的1/5。
虎鲸体形呈纺锤形,表面光滑,皮肤下面有一层很厚的脂肪用来保存身体的热量。身体上的颜色黑白分明,背部为漆黑色,在鳍的后面有一个马鞍形的灰白色斑,两眼的后面各有一块梭形的白斑,腹面大部分为雪白的颜色。下颌及从下颌前端到尿殖区的体腹面白色。有1个白色的叶状斑从尿殖区向上伸到背鳍后的体侧。尾叶的腹面白色或浅灰色,可能具黑色边缘。在每侧眼的后上方具椭圆形的白色眼斑。鞍斑在年幼时不明显,性成熟后更显著。
虎鲸头部略圆,具有不明显的喙或无喙;没有突出的吻部,鼻孔在头顶的右侧,有开关自如的活瓣,当浮到水面上时,就打开活瓣呼吸,喷出一片泡沫状的气雾,遇到海面上的冷空气就变成了一根水柱。前肢变为一对鳍,很发达,后肢退化消失。高耸于背部中央的强大的三角形背鳍,十分显眼,既是进攻的武器,又可以起到舵的作用。嘴很大,上颌和下颌每侧都有10-12枚圆锥形的齿,其横切面呈椭圆形,齿尖向内和向后。在一些较老的个体,齿常被磨蚀或溃烂损坏。椎式:C7,T11-13,L10-12,Ca20-24=50-54。
栖息环境
虎鲸是大洋性种类,没有固定栖息场所,生境为极地和温带海域为主。对于水温、深度等因素似乎没有明显的限制。通常更喜欢20-60米的深度,也可以沿着海岸线探访浅水区或潜入300米寻找食物。它们在高纬度地区有相当高的栖息密度,特别是在猎物充足的海域。到了夏天,大西洋中大多数的虎鲸都栖息于浮冰边缘或有浮冰的水道,部分虎鲸会终年停留于南极海域,而在北极的虎鲸则很少接近浮冰。据美国华盛顿州与英属哥伦比亚的虎鲸研究者指出,当地有定居型与过境型两种型态的虎鲸群,当地终年皆可发现此二种群体。部分个体有非常大的活动范围,由各地的照片辨识结果发现,有些虎鲸的活动范围自阿拉斯加一直到美国南方的加州。
它们几乎可以在任何海洋栖息地中发现,但最常见于海洋生产力高的冷水地区,尤其是在较高的纬度和近岸。目击范围从冲浪区到公海,水温或深度没有明显限制。
总种群估计超过 50,000 只。虎鲸很少游入淡水河流,因此主要存在于咸水体中。与远洋环境相比,它们显然更喜欢高纬度和沿海栖息地。它们具有承受极冷温度的惊人潜力,也可以成为热带生态系统的一部分。
尽管虎鲸在世界范围内都有发现,但据报道,热带地区的密度比北极和南极的最高纬度低了1-2个数量级。在大陆边缘,虎鲸更为普遍。但是,这种一般模式存在一些差异,似乎与海洋生产力有关。在温暖的西部边界洋流(如墨西哥湾流或黑潮洋流)中,虎鲸似乎不如在生产力更高的东部边界洋流(如加州洋流)中普遍。但是,它们在千岛寒流和福克兰洋流等冷水西部边界洋流中也很常见。
分布范围
虎鲸分布于中国辽宁、山东、浙江、台湾附近海域,在全球各大洋也有分布,高纬度地区和近岸海域常见。日本北海、冰岛亦有分布。
虎鲸分布范围扩展到许多半封闭的海域,例如地中海鄂霍次克海加利福尼亚湾墨西哥湾红海波斯湾
虎鲸分布于阿尔及利亚、美属萨摩亚、安圭拉、南极洲、安提瓜和巴布达、阿根廷、阿鲁巴岛、澳大利亚、巴哈马、孟加拉国、巴巴多斯、伯利兹、贝宁、百慕大、博内尔、圣尤斯特歇斯和萨巴、巴西、英属印度洋领地、文莱、佛得角、柬埔寨、喀麦隆、加拿大(纽芬兰岛)、开曼群岛、智利、中国、科科斯(基林)群岛、哥伦比亚、科摩罗、刚果(布)、刚果(金)、库克群岛、哥斯达黎加、古巴、库拉索、科特迪瓦、丹麦、吉布提、多米尼加、多明尼加共和国、厄瓜多尔(科隆群岛)、萨尔瓦多、赤道几内亚、福克兰群岛(马尔维纳斯群岛)、法罗群岛、斐济法国、法属圭亚那、法属波利尼西亚、法国南部领土(克格伦)、加蓬、冈比亚、加纳、直布罗陀、格陵兰、格林纳达、瓜德罗普岛、关岛、危地马拉、几内亚、几内亚比绍、圭亚那、海地、希尔德岛和麦当劳群岛、洪都拉斯、冰岛、印度、印尼、伊朗、爱尔兰、以色列、意大利、牙买加、日本、肯尼亚、基里巴斯、利比里亚、马达加斯加、马来西亚、马尔代夫、马绍尔群岛、马提尼克岛、毛里塔尼亚、墨西哥、密克罗尼西亚联邦、摩纳哥、摩洛哥、莫桑比克、缅甸、纳米比亚、瑙鲁、荷兰、新喀里多尼亚、新西兰、尼加拉瓜、尼日利亚、纽埃、北马里亚纳群岛、挪威、阿曼、巴基斯坦、巴拿马、巴布亚新几内亚、秘鲁、菲律宾、皮特凯恩、葡萄牙、波多黎各、俄罗斯、圣巴托洛缪岛、圣海伦娜,阿森松和特里斯坦达库尼亚、圣基茨和尼维斯、圣卢西亚、圣马丁(法属区)、圣皮埃尔和密克隆群岛、圣文森特和格林纳丁斯、萨摩亚、塞内加尔、塞拉利昂、新加坡、圣马丁(荷属区)、所罗门群岛、索马里、南非、南乔治亚岛和南桑威奇群岛、西班牙、斯里兰卡、苏里南、斯瓦尔巴群岛和扬·马延、坦桑尼亚、泰国、东帝汶、多哥汤加、特立尼达和多巴哥、突尼斯、阿联酋、英国、美国(阿留申群岛和夏威夷群岛)、乌拉圭、瓦努阿图、玻利瓦尔、委内瑞拉、越南、英属维尔京群岛、美国维尔京群岛、瓦利斯和富图纳群岛、撒哈拉沙漠西部和也门。
存在不确定:安哥拉、巴林、比利时、圣诞岛、克罗地亚、塞浦路斯、埃及、厄立特里亚、芬兰、希腊、中国香港、韩国、朝鲜、科威特、黎巴嫩、利比亚、马耳他、马约特岛、黑山、蒙特塞拉特、诺福克岛、卡塔尔、留尼汪岛、圣多美和普林西比、沙特阿拉伯、塞舌尔、苏丹、瑞典、叙利亚、托克劳、土耳其、特克斯和凯科斯群岛、图瓦卢。
游荡:德国。
生活习性
迁徙
高纬度虎鲸的长途迁徙已有记录。它们会迁徙至何处、会移动多远,仍未有定论。它们的移动情形普遍与追逐其所嗜食的鱼类或其他海兽有关,时间通常在鱼类产卵季与海豹的生产期。马修斯等在2011年用卫星跟踪了一头虎鲸,从加拿大东部北极圈进入北大西洋中部5400千米(纬度38度)。2012年从德班(Durban)和皮特曼(Pitman)追踪虎鲸从南极半岛到巴西南部,然后回溯——直达约9,400千米的直达往返。皮特曼等人在2012年跟踪了从罗斯海到新西兰北部再到新西兰的以鱼类为食的生态虎鲸的往返行程,航程超过11,000千米,覆盖了纬度48度。许多南极虎鲸似乎是高度透明的。在南极,一些生态型虎鲸很容易进入浮冰区域寻找猎物,而另一些仅在露天环境中捕食。某些地区的虎鲸季节性聚集在沿海海域觅食并偶尔进入河口。A型虎鲸在夏季进入南极水域,而B型虎鲸则从南极地区迁徙到巴西和乌拉圭的亚热带水域。南极虎鲸向温暖的水域迁徙,以躲避北极水域的厚冰层。
集群
虎鲸喜欢群居的生活,通常聚集成5-20头的群,甚至有报道称一个族群里有数百个个体,但这只是一组较小的族群之间的暂时联系。族群中的个体一般是相关个体的多代,由约20%的成熟雄性、20%的幼鲸、60%的雌性和未成熟雄性组成。虎鲸从母群中的扩散有限,幼鲸总是母群的一部分。在族群中的个体在彼此100米范围内游泳并协调它们的活动。它们可能共享猎物,很少离开族群超过几个小时。
虎鲸通过学徒教导族群成员。打猎和养育后代是教给年轻鲸鱼的技能之一。它们每天总有2-3个小时静静地待在水的表层,因为肺部充满了足够的空气,所以能够安然地漂浮在海面上,露出巨大的背鳍。群体成员间的胸鳍经常保持接触,显得亲热和团结。如果群体中有成员受伤,或者发生意外失去了知觉,其它成员就会前来帮助,用身体或头部连顶带托,使其能够继续漂浮在海面上,就是在睡觉时也扎成一堆,这是为了互相照应,并保持一定程度的清醒。它们在一起旅行、用食,以种群为社会组织,在广大的家庭中休息,互相依靠着生存长大。
游水
虎鲸每天可以游到160千米。时常会有跃身击浪、浮窥等行为,或是以尾鳍胸鳍拍击水面。在海湾的浅水地带,它还喜欢用尾巴上的缺刻去钩拉海藻,发出“呼呼”的声音,不久,浑身就披满了半透明的海草。虎鲸的泳速最快可达时速55千米,可闭气17分钟左右。当周遭空气凉爽时,通常可看见它们低矮而呈树枝状的喷气。虎鲸的水柱是倾斜的,又粗又矮,不像须鲸一样,又细又高。它们对船只的反应多样,冷漠忽视或是充满好奇心都有可能。偶尔会集体搁浅,群体有时会被困在潮池或海湾中。在北极与南极海域,因为风吹而快速产生的浮冰对虎鲸而言是一大麻烦,有时会因此迫使它们停留于水面狭窄的小水域里相当长的时间。
声音
虎鲸使用3种发声方式:哨声,离散的呼叫和点击声。语音用于通信和导航。在各群之间进行联系时,它们使用离散的呼叫和口哨声。每个小群都有一个离散的方言,听起来与其他小群略有不同。该方言在族群中可以保持多达六代不变。单击声似乎仅用于回声定位。虎鲸确实具有良好的视力,但是在黑暗的水中,它们的视力对捕获猎物或航行没有帮助。与其他齿鲸一样,虎鲸使用声纳感知其水生环境。虎鲸不仅能够发射超声波,通过回声去寻找鱼群,还能够通过超声波判断鱼群的大小和游泳的方向。这种能力,对生活在海洋里的食肉动物来说是十分重要的,海水下面十分黑暗,很难在这种环境里看清远处的捕食目标。
鲸鱼的耳朵是眼睛后面非常小的开口,没有外部瓣。虎鲸听到了哨声,然后点击了下颌中的听觉泡。声波通过颌骨进入,然后进入耳骨复合体。在这种听觉泡中,有一些骨头,就像在人耳中发现的骨头一样。它们通过这些骨骼传播,然后通过听觉神经进入大脑。
虎鲸的回声定位是通过产生一种称为“咔哒声”的声音来实现的,该声音通过产生的回声被接收和解释。逆戟鲸使用它们的发声嘴唇以持续不到一毫秒的渐进式连续发出宽带咔嗒声。咔嗒声穿过甜瓜(虎鲸额头的圆形区域),甜瓜充当声学透镜,将声波聚焦成定向光束并将其投射到水中。一旦声波击中或反弹到物体上,它们就会被投射回虎鲸身上,虎鲸使用位于下颌骨的充满脂肪的空腔感知这种声波。回声定位很重要,因为它可以帮助虎鲸确定物体的大小、形状、速度、成分、方向和结构。
虎鲸的听力与海豚并无明显差异,其听力最敏感的频段的最低阈值出现在大约 34 kHz(49 dB SPL),下限为 20 dB 的听阈频带范围为 5.0 kHz 至 81 kHz,下限 100 dB 的听阈截止频率则为 0.6 kHz 和 114 kHz。
族系
位于美国华盛顿州与英属哥伦比亚的定居型虎鲸“居留鲸”,其基本社群单位为小型母系群体,一般由2-9头血缘关系相近的虎鲸所组成,此母系群体会长期维持稳固,所有成员似乎会共同分担养育工作。几个这样的群体会共同组成一个小群(通常用以描述一群彼此间有社交行为联系的鲸目动物),典型的小群通常包含成年、未成年的雌雄虎鲸与仔鲸,多半由最年长的雌鲸居于领导地位,而待在小群里的雄鲸通常是该雌鲸的后代。甚至有的雄性虎鲸长到9米还在小群中生活。
虎鲸的社会形态是母系,交配对象的选择比较复杂,不是由雄性的力量决定一切:例如鲸群的族长有时能活到80岁,在晚年也有交配的例子,她们选择交配的对象一般是鲸群内部年长的雄性。雌鲸选择对象的标准科学家并不清楚,很少观察到交配的现场,只知有母亲,不知父亲在哪。
鲸群内没有父子关系和父女关系,雄性的责任是出去寻找食物,然后引导鲸群集体猎杀,分工明确,没有地位的高低;而母女、母子关系则非常稳定,是一辈子的关系,一般不会离群。出现孤鲸的原因一般是受伤或迷路。当族群过大时,会“分家”,产生一个新的族群。
捕猎
虎鲸是非常聪明的海洋哺乳动物,它们会巧妙地使用多种感官来引诱和攻击猎物。它们在水下拥有发达的听觉,有助于利用其回声定位能力高速处理声音。骨骼和软组织将声波传递到虎鲸的中耳和内耳。它们通常以 13 公里/小时的速度巡航,但能够以高达 45 公里/小时的更快速度爆发,这使它们成为敏捷的捕食者。常驻虎鲸不以海洋哺乳动物为食,但是,它们确实出于尚未发现的原因骚扰和杀死海豚。
有时虎鲸会采用团体的方式打猎,它们利用从隆额(海豚科用来制造回音定位的部位,会将声音集中成一束)发出的超音波互相沟通和联系,并策划战术。它们也会合力将鱼群集中成一个大球,然后轮流钻入取食。猎捕海狗时,虎鲸会在满潮前观察直达海滩的裂缝沟渠,当满潮时沟渠会灌满水,并在沙滩上形成一片浅水域,此时虎鲸会沿着沟渠冲上海滩,并故意让自己搁浅,以趁机捕食海狗或海狮,有时一只虎鲸会露出大背鳍吸引海狗群的注意,这时另一只虎鲸就会悄悄的靠近捕杀海狗,当猎物脱逃时,另一只虎鲸就会冲上去接替捕食。类似地,虎鲸有时会将腹部朝上,一动不动地漂浮在海面上,很像一具死尸,而当乌贼、海鸟、海兽等接近它的时候,就突然翻过身来,张开大嘴把它们吃掉,有时也会用尾巴将猎物击昏,如海狮等,再进行捕食。有时虎鲸会采用团体的方式打猎,它们通常在攻击前包围猎物,成群结队地捕猎。虎鲸不咀嚼食物。相反它们要么将猎物整个吞下,要么将其撕成碎片。虎鲸可能会将鱼反刍到水面上,以吸引被该物种捕获和食用的海鸥或鸬鹚。
食物
虎鲸平均每天吃45千克的食物,实际上所能吃的远远超过此。它们会吞下整个小的猎物,但在食用前往往会撕碎更大的猎物。虎鲸除食大型鱼类外,常成群追食海豹、海狗、海象海豚等海兽,甚至袭击大型的须鲸类。食物包括鱼类、其他鲸类、鳍足类、海獭类、鸟类、爬行类头足类,还以企鹅等为食。在南极采集的虎鲸的362个胃中,217个含有鱼类,75个含有小须鲸的残余,35个含有鳍足类,35个含有头足类。
虎鲸的大脑非常发达同时身体拥有强大力量,凭借这些优势,这些高智商动物能够追赶和捕杀海洋中的很多顶级捕食者。它们经常成群结队地狩猎,并使用协调的社会行为和交流来捕猎比自己更大的猎物,例如大鲸鱼。一些虎鲸家族成员的菜单上至少列出了9种鲨鱼美味,其中就包括令很多动物闻风丧胆的大白鲨灰鲭鲨
有些地区虎鲸群分为定居型虎鲸和过境型虎鲸两类,前者往往占据大部分,以鱼类为食,后者则是季节性路过此地,以捕食海豹和其他鲸类等海洋哺乳动物为主。
生长繁殖
生长特性
虎鲸的生长周期受到多种因素的影响,包括食物供应、环境条件和个体差异等。雄性通常在15岁左右达到性成熟,而雌性则在11~16年间生产第一个可存活的仔鲸。产仔间隔约为5年,雌性约在40岁时停止产仔。虎鲸的平均寿命估计为80~90年,但具体寿命也会受到许多外部因素的影响。
虎鲸的平均寿命在性别方面有所不同,与雄性相比,雌性表现出更高的预期寿命。雄性逆戟鲸在野外的寿命可达 30 至 40 年,而雌性逆戟鲸的预期寿命为 60 年甚至更长。
繁殖方式
虎鲸为多配性的。在西北太平洋,多数在5-7月间进行交配。在东北太平洋,它们大多在10月至次年3月间产仔。雌性在11-16年间生产第一个可存活的仔鲸。
虎鲸全年都可以交配,每当雌性动物进入发情期,虎鲸就可以繁殖,每年可能多次发生。但是,大多数繁殖都发生在夏天,虎鲸通常在秋天出生。雌性在6-10岁之间达到性成熟。雄性的性成熟年龄在10-13岁之间。雌虎鲸开始交配14-15岁。有记录的最年轻的母鲸是11岁。雌性虎鲸每5年产1仔,终生可产5仔。它们在40岁左右停止繁殖。一般是25年内会产有4-6个后代。虎鲸一次只产一头仔鲸,偶尔也有双胞胎。断奶前,新生的仔鲸体长2-2.4米,出生时体重约136千克。在北太平洋记录的最小的新生仔鲸长2.28米仔鲸要哺乳约一年。一些研究表明,几乎所有新生仔鲸的一半都在它们出生的第一个生日之前死亡。
雌性虎鲸在繁殖后代上投入了大量精力。它们的妊娠期将近18个月,分娩和哺乳期12个月。在这段时间里,母亲们教它们的仔鲸去狩猎,并将其后代领入社交网络中。由于这些动物不是一雄一雌制,因此可以认为雄性交配后不参与养育。当仔鲸出生在群体中时,它依靠其雌性来获得营养和支持。独立后,仔鲸仍留在它们出生的族群中。在出生后的1-2年内,幼仔在饥饿或者呼唤雌兽时,只能发出粗厉的声音。以后随着年龄的增长逐渐模仿成体的声音,改进和丰富自己的叫声,但由于虎鲸的语言复杂而多变,幼仔要完全掌握成体的“语言”,至少需要花上5年多的时间。雌性寿命估计达80-90年。雄性约在15龄达性成熟,平均寿命约29年,最大寿命约50-60年。
亚种分化
尽管全世界所有的虎鲸都被认为是同一物种的成员,但有几个已知的种群的外观、大小和行为略有不同。这些种群包括具一定领土性且不长距离迁移的种群(所谓的常住种群)和本质上更具迁徙性的种群(所谓的暂住种群)。此外,一些暂住种群停留在海岸附近并与常住种群重叠,而另一些则是海洋种群。一些逆戟鲸科学家认为,这些种群可能代表不同的物种,最近的研究表明,可能有多达16种不同的物种。迄今为止,新物种尚未被描述,世界性物种Orcinus orca被认为涵盖了世界各地的所有个体,无论其行为或外观如何。
近种区别
保护现状
保护级别
列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2017年6月20日——数据缺乏(DD)。
列入《保护迁徙野生动物物种公约》(CMS)附录附录Ⅰ和Ⅱ级,北大西洋东部以及ENP种群均包含在CMS的附录Ⅱ中。
列入中国《国家重点保护野生动物名录》(2021年2月5日)二级。
种群现状
历史上,虎鲸在日本、挪威、和前苏联曾是直接捕猎的对象。已没有直接捕猎虎鲸的渔业。20世纪60年代水族馆中虎鲸表演的兴起,促使活捕虎鲸的渔业迅速发展。随着虎鲸饲养下繁殖技术的发展,活捕的需求已经下降。虎鲸并没有灭绝之虞,但人为猎捕可能已造成部分地区族群的减少。截止2017年,在南极估计有70000头(2017年)虎鲸,在太平洋东部热带海域约有8500头虎鲸,在阿拉斯加水域至少有850头,日本外海可能达2000头以上,而夏季在南极水域约有8000头虎鲸分布,分布范围内的其他地区可能在数百至千余头之间。当前在日本、印尼、格陵兰、与西印度群岛的捕鲸者仍持续捕捉虎鲸,虽然捕杀量少,但对当地族群却可能会有相当大的影响。
虎鲸已经在几个地区被利用(即故意猎杀)。从1938-1981年,北大西洋东部的挪威捕鲸者平均每年捕鲸56只。从1946-1981年,日本捕鲸者在沿海水域平均每年捕鲸43只。俄罗斯商业捕鲸者从2006年起平均每年捕杀26只鲸鱼。1935-1979年,主要是在南极,在1979-1980年南极季节捕获了916只动物(Dahlheim和Heyning,1999年)。在日本,格陵兰,印度尼西亚和加勒比海岛屿的沿海渔业中,虎鲸也被少量捕食(或作为人口控制措施)(Reeves等,2003年)。
在许多地区,渔民都将虎鲸视为行业的竞争对手,并且已知会发生故意射击。这个问题在阿拉斯加尤为严重,延绳钓渔业遭到广泛的掠夺,对渔业失败的报复被认为是造成克罗泽岛虎鲸数量暂时减少的原因。在南大洋,延绳钓渔获物的剥夺似乎是一种新近且在增加的现象,现在在许多地区,例如,阿留申群岛、阿拉斯加东南部、乔治亚州南部、克罗泽特群岛以及其他几个南洋亚南极岛屿地区,澳大利亚以及南太平洋。克罗泽群岛渔业中钩住的齿鱼的掠夺性增加似乎对雌性虎鲸的产仔率产生了积极影响(Tixier等,2015年)。
拖网,延绳钓和流网捕鱼作业中的偶发性死亡发生,但被认为是罕见的(Dahlheim和Heyning 1999,Muto等人,2016年)。
1989年3月在阿拉斯加发生的“埃克森·瓦尔迪兹”号油轮漏油事故(Exxon Valdezoil spill)漏油事件与随后从居留鲸和过客鲸小群中杀出的虎鲸损失密切相关,虎鲸在漏油早期或经过浮油时游过。1984年泄漏事故发生前,AT1族群中至少有22头虎鲸。自1990年以来,有11头虎鲸从此族群中失踪,自1992年以来又失踪了2头虎鲸。该族群中又有4头鲸鱼在2000年代初死亡,自1984年以来,该族群内没有出生记录。截至2012年,原始族群中22头虎鲸仅剩下7头。
1962年至1977年期间,在不列颠哥伦比亚省和华盛顿普吉特海湾至少捕获了65头虎鲸。此外,从1976年至1988年,在冰岛附近还活捉了59头虎鲸:有8头被释放,3头死亡,48头(平均每年3.7头)出口。在日本水域中也有少量的虎鲸被捕获。仍然需要在水族馆和游乐园中展示虎鲸。2014年捕获和出口是俄罗斯远东地区的虎鲸。在2012-2016年期间,已知21头生活在鄂霍次克海的虎鲸被捕捞,其中2013-2016年期间至少有13头出口到中国。
濒危原因
虎鲸除人类外,没有其他掠食者。有几种潜在的自然死亡源可能会影响虎鲸:被困在沿海泻湖或狭窄的海湾中,意外搁浅,疾病,寄生虫,生物毒素和饥饿。但是,不能排除人为因素可能使虎鲸更容易受到自然死亡的影响。例如,强烈的噪音干扰可能导致动物搁浅。在这些情况下,最直接的死因是搁浅,这是自然的死亡原因,但是死亡最终将是人为造成的。从持久性有机污染物(POPs)到抗药性细菌和外来物种,有许多化学和生物污染物都可能直接或间接影响居留鲸。
生物污染威胁到虎鲸及其栖息地和猎物的健康。这些污染物由于人类活动(例如饲养宠物、畜牧、迁徙、栖息地变化,干扰,过度捕捞,栖息地破坏,气候变化或污染等),改变了虎鲸栖息环境和猎物生存条件,使用抗生素或外来物种而产生的具有强力、抗药性的细菌菌株“溢出”病原体。因此新兴传染病日益成为海洋生物关注的焦点。其免疫系统受到化学污染物损害的虎鲸可能越来越容易受到生物污染物的侵害。
持久的生物蓄积性污染物对某些虎鲸种群构成严重的潜在风险。罗斯等2000年报告说,在频繁走访加拿大不列颠哥伦比亚省沿海水域的3个虎鲸种群中(2个居留鲸种群和1个过客鲸种群),多氯联苯(PCB)的总浓度非常高。过客鲸由于在海洋生态系统中的高度营养地位而特别受到污染。在大多数采样的虎鲸中,PCB的含量都高于确定的对海港海豹产生不利影响的水平,这表明该地区的大多数散养虎鲸都有毒性作用的风险。南部居留鲸和加拿大不列颠哥伦比亚省和美国华盛顿州的过客鲸被认为是世界上PCB污染最严重的鲸类之一。2016年在欧洲的虎鲸中发现了很高的平均脂类PCB浓度。北大西洋东部的虎鲸种群少或正在下降(例如与直布罗陀海峡有关的很小的种群),这与多氯联苯引起的生殖毒性相一致。同样,与PCBs一样会引起免疫毒性,神经毒性和生殖损伤的多溴联苯醚含量增加,已成为不列颠哥伦比亚省和华盛顿南部居留鲸的关注点。
各种各样的威胁可能会直接影响加拿大卑诗省北部和南部的虎鲸种群,特别是因为它们的种群规模很小。威胁包括环境污染物(包括漏油事件),猎物可用性降低。在以科学为基础的南方居民杀手鲸的恢复行动审查中,发现了另外一个新出现的威胁,即船只停泊。诸如渔具死亡率之类的其他威胁也对其他地区的鲸类种群构成了威胁,并有可能影响居留鲸。气候变化正在影响整个生态系统,为了生存,虎鲸必须适应当地猎物种群变化的后果。这些威胁如何协同作用以影响虎鲸尚不得而知,但在其他物种中,多种应激源已显示出强烈的负面影响,甚至具有致命的影响,尤其是当动物携带高水平的环境污染物时。
海洋哺乳动物,包括虎鲸,由于鼻窦和中耳中充满空气的空腔,肺部和肠道中的小气泡,特别容易产生共振。虽然高强度声音对鲸类动物造成致命和亚致命影响的机制尚未完全了解,但是人为的噪声源很大,特别是中低频军用声纳,已经牵涉到世界范围内的大规模搁浅和死亡事件,这个问题迫切值得进一步研究。已经受到人为压力源(例如环境污染物)影响的动物可能特别容易受到其他压力(例如噪声)的影响。
在虎鲸有待观鲸旅游的地区,干扰也是另一个问题。移动的船只可能会破坏觅食和休息,水下的船噪声会影响鲸鱼的社交和回声定位信号,或者以其他方式干扰觅食。例如,已经证明,观鲸船的近距离进近可导致不列颠哥伦比亚省居留鲸的回避反应,这对经常从事这种活动的鲸鱼来说可能是高昂的代价。虎鲸附近的快艇也有发生船只撞击的危险。
在某些地区,与运输和其他船只交通相关的环境噪声水平不断提高的潜在干扰和声掩蔽效应正在日益引起人们的关注。在船舶活动频繁的地区,干扰响应和回声定位信号的掩盖可能会破坏觅食行为并减少猎物的捕获,并可能对虎鲸数量造成影响。
所有鲸类动物,包括居留鲸,都受到越来越多的船只,飞机和人为噪声的干扰。由于私人和商业船只的运输量都急剧增加,虎鲸必须在日益繁忙的水域中航行。人类的挖泥、钻探、建筑、地震测试和军用声纳等工业活动,以及其他使用中低频声纳的船只,也会影响声学环境。物理或声音干扰可以在个体和数量层面上影响居留鲸的方法尚不清楚,但可能取决于干扰是慢性的(例如船只过往)还是急性的(例如声纳的地震调查)。
大量捕捉虎鲸活体用于水族贸易,使虎鲸的生存受到严重威胁。
保护措施
大多数地区都需要进一步研究亚种群的结构,数量和生活史。虎鲸的区域数量很少,而且高度专业化,因此容易受到过度开发,干扰,猎物减少和栖息地恶化的影响。已经认识到一些小种群具有高度灭绝的风险。世界各地可能存在许多类似的规模较小且受到威胁的虎鲸族群,但尚未对其进行充分的研究和描述。
动物文化
虎鲸是所有鲸类中最国际化的,可能是仅次于人类的第二大范围的哺乳动物;也是一种高度社会化的动物,会组成家族,而且是动物世界里最稳定的家族,有较为复杂的社会行为、捕猎技巧和声音交流等。
海洋中,虎鲸是“海上杀手”,小到鱼类、乌贼、海龟,大到海狮、海豹甚至须鲸和抹香鲸,都难逃虎鲸的捕杀,因此,虎鲸也有着“杀手鲸”的称号。
主要价值
生态价值:
虎鲸作为海洋食物链的顶端掠食者之一,通过捕食海豹、海狮等中层食物链的生物,对维持整个海洋生态系统的稳定性和平衡性发挥着重要作用。它们还帮助传播营养物质,将海洋表层的营养物质输送到更深的海洋生态系统中,从而改善海洋环境。此外,虎鲸的狩猎活动也会影响到其猎物的适应性进化,如加速其猎物的速度、敏捷性等,进一步促进海洋生物种群的进化和演化。
科学价值:
虎鲸在科学研究中也具有重要意义。科学家通过对虎鲸的研究,可以了解海洋生态系统的平衡、食物链的传递以及物种间的相互作用。虎鲸作为海洋哺乳动物中最大的物种之一,其进化历程和生理特征的研究也有助于我们更深入地了解哺乳动物演化以及海洋动物行为和环境适应能力。
文化价值:
虎鲸在不同文化中被赋予了不同的象征意义,常常与力量、智慧、守护、和谐等价值观联系在一起。在一些印第安部落的传统中,虎鲸被认为是灵性的象征,与人类形成了一种神圣的联系。虎鲸的美丽外形和强壮的身体也给人们留下了深刻的印象,使其成为艺术作品、故事和神话中的常见形象
世界纪录
游动最快的海洋哺乳动物:1958年10月12日,人们测量了一头在太平洋东北部游动的虎鲸的速度,证实其速度达到了每小时55.5千米——比奔跑的马还快。(吉尼斯世界纪录
参考资料
Orcinus orca.The IUCN Red List.2021-02-01
最新修订时间:2024-12-02 14:56
目录
概述
动物学史
参考资料