20世纪以前,须腕动物( Pogonophora)还不为人们所知。第一例标本于1900年采自印度尼西亚水域,直到1963年才被正式描述。已发现80余种。须腕动物多生活在200 m以下的海床上,身体蠕虫状,体细长,直径不足1mm.体长5~85 cm不等。通常生活在自身分泌的几丁质管内,只有摄食时才将前体部伸出。身体可区分为小的前体部、细长的躯干部和一小的分节的后体部。前体部具触手,触手内有体腔、血管、神经深入其中,这样的触手结构为须腕动物所特有。循环为闭管式。雌雄异体,
螺旋式卵裂或辐射式卵裂。通常认为与环节动物
分类地位近似。
形态特征
细长触手
是须腕动物门的主要鉴别特征,
须腕动物与其他
动物类群的
触手不同之处在于它们具有微小的羽枝,这些羽枝系由单一的
表皮细胞延长而成,具有吸收营养物质的功能。
须腕动物栖居在
几丁质-
硬蛋白构成的栖管内。管垂直插于海底淤泥或其他沉淀物里,部分管露出泥外。
栖管外表细如
玉米须或较粗;大多数属的栖管具褐色或黄色的色带。动物身体细而长,其多数种类的宽度(直径)不到1毫米,但体长却为体宽的100倍以上。须腕动物的
真体腔和许多成虫的形态特征,表明它们与
半索动物有亲缘关系。
四部分
①触手区,系动物体的前部(前体),具细长的触手,触手由圆形或三角形的位于触手区背面的头叶基部腹面伸出,从单一的螺旋形触手到多达200根以上排列成螺旋形圆柱体的触手。
②系带区(中体),又称腺体区,位于触手区和生殖区(后体)之间,较短,其主要功能是分泌
几丁质-
硬蛋白构成
栖管,在腹面有几丁质系带,当虫体以栖管前端伸出时,系带可依附在管壁上以支持虫体的活动。
③生殖区,又称躯干部,极长,位于系带区之后,具许多外乳突和其他几丁质附着构造。
④尾体,系动物体后末端的分节区。尾体系由5~23个体节构成,内部具隔膜,外部具
刚毛,与环节动物的体节相似。尾体及其刚毛的功能可能是使动物锚定在栖管内,并有助于动物在海底淤泥中凿穴活动。尾体结构脆弱,当动物被外力拉于海底淤泥时,易与动物体断开而留在海底。
繁殖
须腕动物系雌雄异体;生殖孔的位置是其唯一的性别特征。
生殖腺成双,圆柱形,位于生殖区的侧面。雄生殖孔开口于生殖区靠近系带区腹面的
生殖突上,雌生殖孔开口于生殖区的中部。雄
生殖管的末端部分把精子收集在
精荚内;精荚具长尾。须腕动物的精子运输过程至今尚未观察到,但已知西伯加虫属的精荚是以
触手运送至
栖管管口的。受精过程尚未观察到,但在雌虫栖管内发现了发育的幼虫。
卵子在雌虫栖管内孵育。卵子
两侧对称;卵圆形或椭圆形,富含卵黄。
卵裂方式是由辐射型或螺旋型发展而来的两侧对称型。无
囊胚腔,以外包法形成
原肠腔。从栖管收集到的后期胚胎具许多卵黄和两个纤毛
环带。幼虫活动能力小,在附着以前一直呆在母虫栖管内。至于幼虫离开母虫栖管后,究竟借水流漂浮或是立即下沉到海底,尚不清楚。
习性
绝大多数
须腕动物都栖息于海底淤泥中,生活在直立的栖管内。它们通常密集成群;有时数量多达每平方米200条。极少数种在烂木或其他碎屑间构筑
栖管。栖管很长,一般长达10~85厘米,有的甚至超过2米。在栖管管壁上,常有腔肠动物、
海绵和
苔藓虫等附着。
须腕动物几乎全为深水生物,其栖息深度均在100米以下,个别种能分布于深达9735米的海沟底,在
高纬度地区常栖息于较浅的水域,而在低纬度地区则生活于深海海沟内。大多数须腕动物都分布于
大陆坡以及大的岛屿周围,这和它们的营养方式密切有关。须腕动物可以从栖息地周围的淤泥中吸收溶解的
有机质,因此须腕动物分布最多的海区,经常有大量的有机质;而这些有机质与海流的流向、流速和底质有着密切的关系。
太平洋西北部水域和印尼马来海域有着极为丰富的
须腕动物。
太平洋东部、印度洋、大西洋西部以及南极水域也有须腕动物的分布。中国东海也发现了须腕动物。加拿大布尔吉斯页岩以及我国陕西省南部、湖北和湖南省西部
震旦纪的地层中曾有这类可疑化石的报道。
研究发现
在未发现尾体以前,动物学家普遍认为
须腕动物是
后口动物,动物体分为3区(前体、中体和后体),它们的一般体制似乎类似于羽鳃类的半索动物。然而,须腕动物尾体分节,具
刚毛,其刚毛又与
环节动物多毛类的相似,
中胚层具
分节现象。因此在1964年尾体发现以后,许多动物学家认为,这3个特征表明须腕动物在系统发育中处于
原口动物的地位,更接近于环节动物。可是,另一些动物学家认为,在动物系统演化中,须腕动物是介于原口动物与后口动物之间的中间类群,或者说须腕动物是沿着一条独立的演化道路进化的
动物类群。
分类系统
根据
触手区体胶囊的形状、两
体腔管的相对位置和精荚的形状差异,
须腕动物分为两个目;又根据
栖管前端的软硬、触手的多少及其排列方式(或类型)、系带区和生殖区之间有无明显的界限、生殖区前后是否粗细均匀、体壁乳突的类型、栖管的色泽和色带类型以及表面
环纹存在与否、表皮
噬菌斑(plaques)存在与否及其形状等鉴别特征,须腕动物共分为6科18属。现已发现了80多种。须腕动物的分类系统如下:
须腕动物门(Pogonophora)
须腕动物纲(Pogonophora)
无角板目(Athecanephria)
寡腕虫科(Oligobrachiidae)
寡腕虫属(Oligobrachia)
蚕须虫属(Nerelinum)
布腕虫属(Birsteinia)
粗腕虫属(Crassibrachia)
单腕虫属(Unibrachia)
西伯加虫科(Siboglinidae)
西伯加虫属(Siboglinum)
拟西伯加虫属(Sibiglinoides)
角板目(Thecanephria)
多腕虫科(Polybrachia)
多腕虫属(Polybrachiidae)
嘎拉帖虫属(Galathealinum)
绿须虫属(Choanophorus)
七腕虫属(Heptabrachia)
环腕虫属(Cyclobrachia)
津氏虫属(Zenkevitchiana)
硬须虫科(Sclerolinidae)
硬须虫属(Sclerolinum)
瓣形缨腕虫科(Lamellisabellidae)
瓣形缨腕虫属(Lamellisabella)
管腕虫属 (Siphobrachia)
旋腕虫科(Spirobrachiidae)
旋腕虫属(Spirobrachia)
最新发现
M.韦布(1969)根据其发现的新属Lamellibrachia曾提出把
须腕动物分为系带纲(Frenulata)和无系带纲(Afrenulata),前者包括所有在1969年以前发现的须腕动物,后者含有一目Vestimentifera和Lamellibrachia一属。1980年M.L.琼斯在科隆(加拉帕戈斯)群岛附近深
海底热泉口发现一巨大
蠕虫,命名为Raftia pachyptila,隶于Vestimentifera,使此目增加至两属3种。但某些学者(1988)认为Vestimentifera应隶于
环节动物或应独立成一个新的门类——前庭动物门(Vestimentifera),至今未取得一致意见。