肠神经系统(enteric nervous system)是由大量埋在胃肠壁内的
神经元组成。这些细胞大小不一,形态多样,构成许多胃肠的
神经节,又被称为
神经丛,主要有
肌间神经丛、黏膜下神经丛等。这些神经节不同于
周围神经系统的神经节。肠神经系统神经元间不存在血管和
结缔组织。神经元的一部分膜表面直接与细胞间隙接触,吸收营养。神经节内的
神经胶质细胞的突起包裹神经成分,形成外界性
基底膜,把
毛细血管限制在基底膜之外。而且这些为神经节提供营养的毛细血管的
内皮细胞是连续的,没有窗孔,构成一个类似“
血-脑屏障”的“血-肠神经丛屏障”.
肠神经系统包含胃肠道的黏膜下神经丛(麦斯纳氏神经丛)和肌间神经丛(奥尔巴克氏神经丛)的
神经节细胞、中间连结纤维以及从神经丛发出供应胃肠道
平滑肌、腺体和血管的
神经纤维。人肠壁内的神经节细胞超过1亿个,约与脊髓内所含神经元的总数相近。进入肠壁的
交感神经节后纤维和
副交感神经节前纤维,只能与部分肠神经节细胞形成
突触联系,传递
中枢神经系统的信息,影响
兴奋性或抑制性
神经递质的释放,从而调节胃肠道功能。还有大量肠神经节细胞并不直接接受来自中枢神经系统的冲动。
肠神经系统内的神经元是多种多样的。黏膜下神经丛内有假单极和双极
感觉神经元,它们可感受黏膜表面的压力和牵张刺激。肠神经系统内还有能加工输入信息和产生传出冲动的
中间神经元,以及兴奋性和抑制性
运动神经元。肠神经系统结构与
中枢神经系统相似,如:①肌间神经丛的神经纤维外无
神经束膜和
神经内膜等
结缔组织包裹,而有神经胶质细胞支持;②分布于肌间神经丛内的神经元及其胞突相互间构成的神经网络,与
神经胶质细胞交织一起,留下的细胞外间隙很小;③肌间神经丛内部几乎没有血管,供应神经成分的
毛细血管的分布在神经
胶质鞘之外;④由于
毛细血管壁较厚,
血管内皮细胞间的连接又较密,因此
蛋白质和其他
大分子不能通过,从而构成血—肠肌间神经丛屏障,其结构与中枢神经系统的
血—脑屏障类似;⑤与中枢神经系统相似,肠神经系统内的神经元有多种类型,它们之间不仅
形态结构有显著差别,而且神经递质也多种多样。除了
乙酰胆碱和
去甲肾上腺素外,在肠神经系统已经发现的可能神经递质还有
5-羟色胺(5-HT)、
三磷酸腺苷(
ATP)以及多种
神经肽,其中包括:
血管活性肠肽(VIP)、
P物质、
生长抑素、蛙皮素、
脑啡肽、
缩胆囊素、
胰多肽和神经降压肽等。
胆碱能兴奋神经的
细胞体散布在黏膜下和肌间神经丛中,
神经末梢供应支配胃肠
纵肌和
环肌,或与神经丛内其他神经元形成突触联系。所释放的神经递质
乙酰胆碱激动平滑肌上的
M胆碱受体或
节细胞上的N
胆碱受体,引起胃肠肌
兴奋效应,参与
肠蠕动反射。
直接进入胃肠环肌或纵
肌层支配平滑肌的交感神经
节后纤维很少。胃肠平滑肌的松弛主要受肠壁内存在的一类非肾上腺素抑制
神经调控。药理实验证据证明,这类神经的作用不受α或β
肾上腺素受体阻断剂、化学切除交感神经、耗竭组织中
儿茶酚胺或抑制
去甲肾上腺素释放等因素影响。非肾上腺素能抑制神经的递质尚未确定,有人曾提出
腺苷三磷酸或有关
嘌呤类化合物可能是其递质,并称该类神经为嘌呤能神经。也有证据表明,VIP可能为其神经递质,以
免疫细胞化学方法显示,在
豚鼠回肠的黏膜下神经丛中有42%,在肌间神经丛中有2.4%的神经元具有VIP样
免疫活性。非肾上腺素能抑制神经的功能与肠
下行抑制反射有关,有利于
食糜通过消化道。
肠神经系统中大量神经元属于中间神经元,对其性质和功能,所知甚少。研究较多的是
5-羟色胺能神经和肽能神经:①5-羟色胺能神经。这类神经所释放的递质5-羟色胺主要作用于肠壁内其他神经元,既能兴奋
胆碱能神经,促进乙酰胆碱释放,导致胃肠平滑
肌收缩;又能兴奋非
肾上腺素能抑制神经,当兴奋性神经肌肉传递被阻断后,可引起肠肌松弛。②肽能神经。
免疫细胞化学方法显示肠神经系统中存在多种肽能神经。大部分黏膜下神经丛的神经元以及一半以上肌间神经丛的神经元均含有神经肽。从数量来说、肽能神经主要集中在肌间神经丛,但含有某些神经肽(例如,生长抑素和VIP)的神经元则可在黏膜下神经丛占优势。在某些肠神经元内还可以有两种或更多种神经肽共存,或且神经肽与经典的神经递质(例如,
乙酰胆碱)共存。肽能神经的功能尚不很清楚。生长抑素可抑制胆碱能兴奋神经,减少乙酰胆碱释放;又能激活非肾上腺素能抑制神经,可能参预胃肠蠕动的
下行抑制反射。脑啡肽作用于胆碱能神经胞突上的
阿片受体,阻遏乙酰胆碱释放。P物质除对肠肌有直接兴奋作用外,还能刺激胆碱能神经释放乙酰胆碱,引起肠肌收缩。VIP不仅可能是
直接作用于肠肌的
抑制性递质,VIP能神经也可能是一种中间神经元,可与肌间神经丛的其他神经元形成突触联系。
胃肠道运动功能(例如,小肠的
分节运动以及蠕动)主要受局部的肠神经系统调节,而对
中枢神经系统具有相对独立性。肠道的蠕动反射可以在离体条件进行。切断
迷走神经或交感神经对胃肠道运动也很少影响。肠神经系统的缺乏或功能异常,则导致
胃肠道功能紊乱。
肠梗塞是由于支配环肌的内源性抑制神经持续处于
兴奋状态;而
肠痉挛和食道弛缓不能症则相反,由内源性抑制神经的功能低下所致。婴儿
巨结肠症(Hirscnsprung氏症)的病因是,由于远端结肠、直肠或
肛管处肠段的壁内
神经节细胞先天性缺失,因而这一肠段不能产生正常肠蠕动,而使其以上部位的
肠腔扩张,严重病例涉及整个结肠。