蓝藻是最简单、也是最原始的绿色自养植物类群。植物体或单细胞、或多细胞丝状群体。蓝藻细胞中的
原生质体不分化成细胞质和细胞核,而分化成周质( periplasm)和中央质(centroplasm),故只有原始的核,而没有真正的核(缺乏核膜),是原核生物( procaryote)。周质中没有载色体(chromatophore),但有光合片层( photosynthetic lamella),含有叶绿素a和藻蓝素(phycocyanobilin),故植物体常呈蓝绿色,有的还有藻红素( phycoerythrin)而呈其他色泽。中央质具染色质。蓝藻淀粉(cyanophycean starch)为储藏物质。蓝藻门植物的繁殖方式主要有
营养繁殖和
无性繁殖。营养繁殖是通过细胞的随接分裂,故蓝藻又称裂殖藻( schizophyta)。群体和丝状体的种类常形成藻殖段( hormogonium)发育为新个体。藻殖段是从丝状体中某些细胞死亡处、或从异形胞处、或从2个细胞之间分泌胶质形成的隔离盘处产生,也可机械地断为许多小段。
无性生殖多数产生厚壁孢子,是藻体内的
营养细胞体积增大,细胞壁加厚,积累营养物质而成的。厚壁孢子可长期休眠,渡过不良条件,待环境适宜时再萌发形成新个体。
形态特征
植物体为单细胞、群体或丝状体,细胞内
原生质体不分化为细胞质和细胞核,而分化成
中心质(centroplasm)和周质(periplasm)两部分。中心质相当于细胞核的位置,无
核膜和
核仁,但含有
染色质,具有核的功能,故称原始核(原核)。
蓝藻和细菌细胞构造相同,都没有真核,两者均属原核生物(Prokaryote)。周质位于
中央质的四周,蓝藻细胞没有分化出
载色体等细胞器。周质中有光合
片层,含
叶绿素a、
藻蓝蛋白(phycocyanin)、
藻红蛋白(phycoerythrin)及一些黄色色素,是光合作用的场所。蓝藻细胞壁的主要成分是
粘肽(peptidoglycan),在细胞壁的外面有由
果胶酸(pectic acid)和
粘多糖(mucopolysaccharide)构成的胶质鞘(gelatinous sheath)包围。有的群体为公共的胶质鞘所包被。贮藏物质为
蓝藻淀粉(cyanophycean starch)。
结构
蓝藻细胞壁主要由两层组成,内层为
肽聚糖层,外层为脂蛋白层,两层之间为
周质空间,含有
脂多糖和降解酶,胞壁外往往包有多糖构成的粘质胶鞘或胶被。胞壁内有
原生质膜,膜内
原生质较稠,可分为两个主要区域,即周围的有
光合色素的色质区和中央的无色的
中心质区。中心质区有 DNA
微丝,但无碱性蛋白(
组蛋白)。
核糖体在整个细胞中均有分布,但在中央区周围较为密集。原生质中常具有大小不等的强反光颗粒,如多磷酸体,多面体(
羧化酶体),蓝藻体(
天门冬氨酸和
精氨酸聚合体的结晶,又称结构颗粒),
多聚糖体(又称
蓝藻淀粉或
糖原)等。浮游蓝藻往往有伪空胞(又称气泡),为两端呈锥形的具单层蛋白质膜的空管成束排列所组成,有遮强光和漂浮的功能。蓝藻的光合色素是
叶绿素a,
藻胆素(
藻蓝素、
别藻蓝素、
藻红素和藻红蓝素),及多种类
胡萝卜素。它能采收光能,以水作为电子来源进行光合作用,固定CO2,放出氧气。它和其他植物一样,进行自养生活。
生长环境
藻体是单细胞的或群体,丝状体;不具
鞭毛,不产游动细胞一部分丝状种类能伸缩或左右摆动。细胞壁缺乏纤维素,由黏肽(含8种
氨基酸和
二氨基庚二酸以及
氨基葡萄糖等)组成,壁外常形成黏性
胶质鞘。无真正的细胞核,核的组成物质
染色质集中在细胞中央,无
核膜和
核仁,细胞内除含叶绿素和
类胡萝卜素外,尚含有
藻蓝素,部分种类还含有
藻红素。色素不包在
质体内,而是分散在细胞质的边缘部分。藻体因所含色素的种类和多寡不同而呈现不同的颜色。储藏食物为
蓝藻淀粉。繁殖方法主要是
分裂生殖,少数为
无性生殖,无性生殖包括外孢生殖,内孢生殖,后壁生殖,没有
有性生殖。主要分布在含有机质较多的淡水中,部分生活在
湿土、岩石、树干上和海洋中,有的同真菌共生形成
地衣,或生活在植物体内形成内生植物。少数种类能生活在85 ℃以上的温泉内或终年积雪的极地。本门的
项圈藻属,
念珠藻属和筒孢藻属等的若干种有
固氮作用,能增强
土壤肥力;
葛仙米,
发菜,
海雹菜等可供食用,
微胞藻属,项圈藻属等在夏季生长过多时,能降低水中含氧量,或死后分解产生毒质,能使鱼类致病或死亡。
分布范围
蓝藻分布很广,在淡水和海水中、潮湿和干旱的土壤和岩石上、树干和树叶以及温泉、冰雪,甚至在盐卤池、岩石缝等处都可生存,有些还可穿入钙质岩石或钙质皮壳中(如穿钙藻类)生活,具有极大的适应性。在热带、亚热带的中性或微碱性环境中生长特别旺盛。有许多种类是普生性的,如陆生的
地木耳(Nostoc commune),不仅存在于热带、亚热带和温带,在寒带甚至南极洲亦有发现。蓝藻的
抗逆性很强,能耐干旱,有些干燥标本存贮65~106年还可保持活力。中国的
固氮鱼腥藻(Anabaena azotica)干燥保存19年后再重新培育时还能生长和固氮。有些
蓝藻能在76℃温泉中生长繁殖,有的在54℃条件下还能生长固氮(如鞭枝藻Mastigocladus laminosum);有的可抗-35℃的低温(如地木耳);有一些在过饱和盐水中也可生长。因此,蓝藻常是
先锋植物。
品种分类
1971年法国斯塔尼尔等基于蓝藻在原核、细胞壁组成,脂肪酸和DNA碱基组成等特性上与细菌相近似,提出
蓝藻应命名为
蓝细菌。已逐渐为微生物学家、生理生化学家等所采用。但是,蓝藻具有能以水作为电子来源进行光合作用放氧,低的
内源呼吸率,有限的利用有机物作为能源和
碳源的能力等属于植物界的主要属性,为原有的“细菌”属性所不包容。蓝藻基本上按英国藻类学家F.E.弗里奇的分类系统,分为
色球藻目(Chroococcales)、
宽球藻目(Pleurocapsales)、
管胞藻目(Chamaesiphonales)、
念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonemales)等5个目。
常见的
蓝藻有单细胞或群体的,如
色球藻属(Chroococcus),常生于温室的花盆上或潮湿的岩石和树干上;
微囊藻属(Microcystis),为浮游性群体,夏季大量繁殖形成“
水华”,危害水生植物;丝状体的有
颤藻属、
念珠藻属及
鱼腥藻属等(图6-1)。
色球藻属(Chroococcus)植物体为单细胞或群体。单细胞时,细胞为球形,外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一起形成的。每个细胞都有个体胶质鞘,同时还有群体胶质鞘包围着。细胞呈半球形,或四分体型。
颤藻属 (Oscillatoria) 植物体是由一列细胞组成的丝状体,不分枝,常丛生或形成团块,胶质鞘无或不明显。丝体能前后伸缩或左右摆动,因而得名。丝体中常被中空
双凹形的
死细胞所隔开,也产生胶化膨大、双凹形的隔离盘,两个死细胞或隔离盘之间的这一段称为
藻殖段,并以藻殖段进行繁殖。多生于
有机质丰富的湿地或浅水中。
念珠藻属(Nostoc) 丝状体念珠状,有的外有公共的胶质鞘包被而形成片状体。细胞圆球形,丝体上有
异形细胞和
厚壁孢子。以藻殖段进行繁殖。本属的地木耳、
发菜、
葛仙米等可供食用。
鱼腥藻属(Anabeana) 与念珠藻属很相近。丝状体单一或成团,细胞圆形,厚壁孢子圆筒形,无公共胶质鞘。
满江红鱼腥藻(A. azollae Strasb.),为一种著名的
固氮蓝藻,它和一水生蕨类植物满江红(又叫
红萍或
绿萍)共生在一起(叶中),为水稻田的速生绿肥植物。
繁殖形式
细胞以
直接分裂增殖。分裂时,细胞中部的膜和内胞壁向内增生,将细胞一隔为二。细胞分裂方式,大体可分为3类:①三向分裂,成单细胞群体,如
微囊藻属,或立方形群体,如立方形藻。②两向分裂,成平板状群体如平列藻属,或假薄膜组织状,如石
囊藻属。③单向分裂,成单细胞个体,或成丝状的
蓝藻,如
念珠藻目的种类。丝状蓝藻往往断裂成短的细胞列(5~15个细胞),称为
段殖体(或称连锁体、
藻殖段),有较大的滑动能力,可以继续分裂而成新的丝状体。某些种类则由于藻丝体中个别
细胞溶解和脱水成为分离盘,藻丝在此处断裂而形成段殖体。
蓝藻除细胞分裂增殖外,也进行
无性生殖,形成
内生孢子,又称小孢,如
皮果藻属;有些形成
外生孢子,如
管孢藻属,有些丝状蓝藻则形成
厚壁孢子,或称
孢子,如
念珠藻目。厚壁孢子有各种形状和产生的部位,为分类的重要标准之一,它一般比
营养细胞大,
细胞壁厚,孢子内贮存大量的
蓝藻体、多肽和
糖原,内含物丰富,有较强的抵抗外界不良环境的能力。
主要价值
蓝藻中有160多种(大多数为
念珠藻目的种类)能固定大气中的分子态氮成为结合态氮,
合成蛋白质。据估计:在热带水稻田中可
固氮 1~70千克氮/公顷·年,在自然界
氮素平衡中起了重要作用,可以作为水稻田肥源,改良
土壤结构,提高土壤保肥保水能力。中国已筛选出自己
固氮蓝藻藻种,首先在湖北省数万亩的大面积晚稻田中放养试验成功,提高水稻的产量达10~15%。
蓝藻含有较高的蛋白质(一般为20~25%),较完备的氨基酸和多种维生素,因此,可以作为食物,如中国传统食品
发菜(产中国北部和西北部
半干旱地区)、
葛仙米(产华中南山区稻田湿地)、
地耳(普生)等。
螺旋藻等含蛋白质高可达70%,为非洲
乍得、拉丁美洲墨西哥的传统食品,已人工培养,作为商品。螺旋
鱼腥藻在中国陕西利用作为鱼种的饵料。有些鱼类,如
罗非鱼以
蓝藻为食料。
在水环境保护中,利用蓝藻吸收工业废水中氮、磷和其他化合物,降低含量,起到一定的净化作用。
有害蓝藻及其控制
蓝藻在水体中过量增殖,往往形成“
水华”。城市的池塘、湖泊、水沟中,含有较多的营养物质,特别是氮、磷,导致蓝藻的大量增殖,使水色蓝绿而浓浊;死亡分解时,散发出腐臭、腥臭气味,使水质变坏。有一些
蓝藻水华的突变种甚至含有毒物质,如
铜绿微囊藻的有毒突变种含有
微囊藻毒素(microcystin);水华鱼腥藻的有毒突变种含有鱼腥藻毒素(anabaenin);
水华束丝藻的有毒突变种含有束丝藻毒素 (aphanizomenin)。人畜饮用大量繁殖这些
蓝藻的水时,往往中毒,导致痉挛等,甚至死亡。有一些海产席藻,接触皮肤时,会引起皮炎。
有害蓝藻的控制包括机械的、化学的和生物的技术,各有利弊,需因地制宜地选用:
打捞
在夏季高温季节,可将水面或港湾中大量堆积的
水华通过人工或机械的方式打捞出来,进行处置上。市场上有各种各样的打捞船,集打捞、脱水、储运于一体。如何对打捞的蓝藻进行资源化也是一大难题。
絮凝除藻
可通过黏土絮凝来控制有害藻华。近年通过对黏土表面进行改性的方法,制备出了高效的改性黏土,使对有害藻华的控制效率得到了大幅提升。粘土将蓝藻沉淀下去后,也有引发二次污染的风险,在饮用水源地附件的使用需格外谨慎。
生物控藻
可以通过放养滤食性(filter-feeding)鱼类——鲢、鳙来控制
蓝藻水华,也称之为非经典
生物操纵技术(non-traditional biomanipulation)。每个水体都需寻找一个合适的能有效控制藻类水华的鲢、鳙生物量的临界阀值,鲢、鳙对藻类的摄食利用率与藻类的种类组成和生理状况、其他可利用食物(如浮游动物)的相对丰度、水温等有密切关系,而藻类的增殖速率与光照、水温及水体的营养水平等有密切关系。