虹彩病毒感染后主要是会造成造血织组坏死,主要
病征会出现体色变黑、鳃盖张开及鳃部出血的情况,传染方式主要是以
水平感染为主,这点与神经坏死病毒可透过种鱼
垂直感染有很大的不同。
虹彩病毒主要感染
无脊椎动物和低等
脊椎动物,属大型20面体状、细胞质型
DNA病毒。
虹彩病毒科(Iridoviridae)共分为5个病毒属,即
虹彩病毒属(Iridovirus)、绿虹彩病毒属(Chloriridovirus)、
淋巴囊肿病毒属(Lymphocystivirus)、蛙病毒属(Ranavirus)和细胞肿大病毒属(Megalocytivirus)。其中,细胞肿大病毒属虹彩病毒是鱼类重要病毒
性病原之一。近年来在东亚、东南亚和欧洲地区,由该
类病毒引起的鱼类疾病已呈明显
上升趋势,患病鱼的死亡率从30%(
成鱼阶段)到100%(幼苗阶段)不等,给
水产养殖业造成重大的经济损失,严重阻碍了鱼类养殖业的健康发展,在国内外受到愈来愈大的关注。
迄今为止,文献报道的
鱼类细胞肿大病毒属虹彩病毒已有20余种,该属虹彩病毒感染的
硬骨鱼类包括
鲈形目、
鲽形目、
鳕形目和
鲀形目等4目近百种海水、
淡水鱼类。
在中国,多种细胞肿大病毒属虹彩病毒陆续被发现,其宿主几乎涵盖了我国主要的海水养殖鱼类以及重要的
淡水养殖鱼类。1992年在
台湾澎湖养殖的
石斑鱼(Epinephelus sp)、
真鲷等暴发了一种虹彩病毒病,该病毒可导致养殖石斑鱼、真鲷等大量死亡,
死亡率高达60%~
100%。Chou H Y等通过回归感染试验证明了病毒的
致病性,并依据病毒
形态特征将其命名为台湾石斑鱼虹彩病毒(Taiwan grouper iridovirus,TGIV)。1994年
广东省养殖
鳜鱼(Siniperca chuatsi)暴发性
流行病是由虹彩病毒引起,在病鱼脾脏组织中观察到截面呈六角型、直径约150 nm的球状病毒。由于该病毒主要感染鳜鱼的脾脏和肾脏,He J G等建议将该病毒命名为
传染性脾肾坏死病毒(Infectious spleen and kidney necrosis virus,ISKNV)。Weng S P等报道了广东
网箱养殖的
石首鱼(Sciaenop socellata)患有病毒
性传染病,通过对病鱼的临床症状、病理及病毒的
核酸序列分析后将其鉴定为虹彩病毒。2003年Chen X H等从福建沿海
养殖场患病
大黄鱼(Larimichthys crocea)体内分离到一种病毒,通过组织病理和
病毒形态学分析,鉴定为大黄鱼虹彩病毒(Large yellow croaker iridovirus,LYCIV)。Shi C Y等在
山东半岛患病大菱鲆的病变细胞
内观察到一种20面体状病毒颗粒,并根据病毒的形状、大小、在细胞内的位置、靶
组织类型以及病毒的MCP和
ATP酶基因序列同源比对分析等将其鉴定为虹彩病毒,命名为
大菱鲆红体病虹彩病毒(Turbot reddish body iridovirus,TRBIV)。
此外,在其他养殖鱼类如
鲻鱼、
罗非鱼、
鳕鱼以及
观赏鱼类神仙鱼、
非洲灯眼鳉和小密鲈等患病鱼体内陆续发现了不同种类的细胞肿大病毒属虹彩病毒。总的来说,细胞肿大虹彩病毒在
东亚和
东南亚发现最早、种类最多、流行最为广泛、感染的鱼类品种也最多,而在
美洲、欧洲等地区则较为少见。
感染细胞肿大
病毒属虹彩病毒的病鱼,其外观临床症状一般包括:体表无明显损伤,
嗜睡,游泳异常;
贫血症状明显,血液稀薄、色淡,
凝固性差,鳃外观呈暗灰色;肾脏失血,呈灰白色等。但病鱼的临床症状也存在一定的差异,如Shi C Y等报道,感染TRBIV的
大菱鲆病鱼腹面沿
脊椎骨附近皮下
淤血、发红,侧鳍、
尾鳍、
胸鳍及鳍基部充血、发红。而Kim W S等则发现,感染TBIV(Turbot iridovirus)的大菱鲆呈现体色苍白、腹部膨胀、眼睛突出等临床症状。
在
组织病理学变化方面,细胞肿大虹彩病毒通常会导致病鱼的脾、肾等病毒
靶器官内出现大量
嗜碱性的、
细胞质匀质化的、直径约15 μm~20 μm的肿大细胞,这是该类病毒重要的感染特征之一,也是该类病毒被命名为“细胞肿大虹彩病毒”的原因。这些肿大细胞内含嗜碱性的
包涵体和固缩的
细胞核。
Shi C Y等发现患病大菱鲆的鳃组织结构松散,次级
鳃丝变厚或相互融合,
上皮细胞层肿胀、崩解、脱落,
柱细胞断裂、解体;
黏液细胞和
盐细胞萎缩,结构不清;次级鳃丝的
毛细血管中密实充斥着大量
血细胞。病鱼脾组织解体,
椭圆体鞘崩解,细胞离散,其中分散着大量
红细胞和
淋巴细胞;肾脏
造血组织肥大细胞内
线粒体肿胀,内嵴结构消失。而Kim W S等发现感染TBIV的大菱鲆
心内膜以及肝脏
窦状隙、
实质细胞内均出现
炎症细胞;
鱼眼脉络膜内也出现肿大细胞,并出现坏死灶,肿大细胞的细胞核肿胀、崩解或结构不清。Jung S J等发现患病
石鲷的胃、肠等器官的
固有层、
黏膜下层、浆膜层出现坏死的上皮细胞。
以上这些临床症状和
病理变化表明,细胞肿大虹彩病毒病是一种全身性、系统性感染,病毒对鱼体
上皮组织和
内皮组织亲嗜性较强,对脾脏、肾脏等鱼类
造血器官和组织的破坏尤为严重,从而导致病鱼贫血、多
器官衰竭而死亡。