植物生理学其目的在于认识植物的
物质代谢、
能量转化和
生长发育等的规律与机理、调节与控制以及植物体内外
环境条件对其
生命活动的影响。包括
光合作用、植物代谢、
植物呼吸、
植物水分生理、植物
矿质营养、
植物体内运输、生长与发育、
抗逆性和
植物运动等研究内容。
简介
植物生理学(plant physiology)是研究植物生命活动规律及其与环境相互关系、揭示植物生命现象本质的科学。
意义
植物生理学是植物学的一部分。但它同时也可看作
普通生理学的一个分支。植物的基本组成物质如
蛋白质、糖、脂肪和
核酸以及它们的代谢都与其他生物(动物、微生物)大同小异。但是,植物本身又有一些独特的地方,如:①能利用太阳能 ,用来自空气中的CO2和土壤中的水及矿物质合成有机物,因而是现代地球上几乎一切有机物的原初生产者。②植物扎根在土中营固定式生活,趋利避害的余地很小,必须能适应当地
环境条件并演化出对不良环境的耐性与抗性。③植物的生长没有定限,虽然部分组织或
细胞死亡,仍可以再生或更新,不断地生长。④植物的
体细胞具
全能性,在适宜的条件下,一个体细胞经过生长和分化,就可成为一棵完整的
植株。因此植物生理学在实践上、理论上都具有重要的意义。
发展简史
产生
植物生理学的起源一般都追溯到16世纪
荷兰人范埃尔蒙的实验。他把一条
柳枝栽在盆中,每天浇水,5年以后柳枝
增重30倍,而盆中土的重量减少甚微,因此他认为植物的物质来源不是土而是水。这是第一次用实验的
方法研究植物的生理现象。到18世纪后期和19世纪初期,英国的J·普里斯特利,荷兰的J·英恩豪斯等人陆续发现了
光合作用的主要环节,证明
绿色植物能在光下将空气中的C
O2和土壤中的水合成有机物并放出O2。意大利人M·马尔皮基,英国S·黑尔斯,法国J·B·
布森戈,德国J·von·李比希,英国C·R·
达尔文等人分别发现或阐明了植物中的物质运输、水分吸收与蒸腾、
氮素营养、矿质吸收、植物的
感应性和运动等现象。随着知识的积累和系统化,1800年,
瑞士的J·塞内比埃撰写并出版了世界上第一部《植物生理学》。
走向微观
19世纪后期德国的J·von·萨克斯首先开设了植物生理学专门课程。在他和他的学生们努力下,植物生理学从植物学中独立出来,成为一个专门的学科。特别是20世纪20~30年代,由于物理、化学、
微生物学和普通生理学的进展以及
生物化学、
生物物理学的兴起,使植物生理学深入到细胞水平。30~40年代进入
细胞器水平,如以离体的
线粒体、
叶绿体来分析呼吸和光合等作用的机理,50年代以后,更深入到
大分子的组合,
生物膜的
结构与功能,离体酶系的作用,以至
电子传递系统机理等纵深方面,跨入分子水平或亚分子水平,成为
分子生物学的一个方面。就研究的时间尺度而论,从范埃尔蒙实验的5年缩短到几天,几小时,甚至缩短到秒级,毫秒(10-3秒)级,
微秒(10-6秒)级,
纳秒(10-9秒)级甚至
皮秒(10-12秒)级了。
走向宏观
植物生理学发展的另一端是走向宏观。由对植物个体,扩展到群体、群落的研究。因为无论是在人为的农田或自然界中,植物都是聚集在一起,很少单株生存;
农业生产也常是以
土地面积为单位,而不是按单株来计算产量。因此必须注意群体的结构和活动;植物体与外界环境及其他植物之间的相互影响和关系;通风透光、土壤
水肥供应情况以及共生和互斥的现象和机理。这样植物生理学就与
生态学接壤,并发展出了
植物生理生态学和
生态生理学这两门分支学科。
定量及模拟阶段
近代植物生理学家的研究工作,已部分进入定量的阶段,在引入电子
计算机等新技术后,开始了对植物生理活动的数学模拟。因为植物几乎是吸收和转化太阳能的成员,所以在探讨
生命起源、开发能源、
宇宙航行、地球外生命以及
仿生模拟等问题时,植物生理学也是必不可缺的。
最早记录
远在3000多年前(公元前14~前11世纪),中国的
甲骨文中就有涉及植物生理活动的关于农业耕耘施肥的记述。其后在《
氾胜之书》(约公元前100),《
齐民要术》(533~544),《
天工开物》(1637)等专著中更有许多阐述。明末《
天工开物》的著者
宋应星(1587~1660)在与范埃尔蒙差不多同时所著的《
论气》一书中曾说:“气从地下催腾一粒,种性小者为蓬,大者为蔽牛干霄之木,此一粒原本几何?其余皆气所化也。”已明确指出了植物利用空气来生长。
在中国的发展史
中国比较系统的实验性植物生理学是从国外引进的。20世纪20年代初,
钱崇澍、张珽留学回国后,开始讲授植物生理学;
李继侗1927年起先后在
南开大学、
清华大学,
罗宗洛自1931年起先后在
中山大学、中央大学、
浙江大学、
中央研究院,
汤佩松自1933年起先后在
武汉大学、清华农业研究所等处建立了植物生理实验室。他们的研究成果至今仍常为国外文献所引用。他们所教育的第一、二代学生,是国内本学科的主力。30~40年代由于抗日战争和战后国内的动乱,各大学及研究所颠沛流离,植物生理学亦与其他科学一样未得充分发展,专业队伍总共不过30人。1949年以后,植物生理的研究和教学工作发展很快,在有关植物生理学的各个领域里,都程度不等地开展了工作,尤其是在光合作用等方面的研究,取得有重要意义的结果。目在中国设有中国科学院上海植物生理研究所;各大地区的植物研究所及各高等院校中,设有植物生理学研究室(组)或教研室(组);农林等部门设立了作物生理研究室(组)。中国植物生理学会自1963年成立后,已召开过4次全国性的代表大会,并出版了
论文集。许多省、市、自治区陆续成立了
地方性植物生理学会。中国植物生理学会主办了《
植物生理学报》和《
植物生理学通讯》两刊物,北京植物生理学会主办有不定期刊物《植物生理生化进展》。
学科内容
光合作用
①光合作用。绿色植物的特殊功能。它们有
光合色素,能吸收太阳光。色素在受激发后发生
电荷分离,电子经过一系列的载体传递后,引起
氧化还原反应:在一端分解
水分子,放出氧气;另一端还原
辅酶Ⅱ,同时造成质子(
氢离子)转移,形成
叶绿体中
类囊体膜内外的
电位差和
氢离子浓度差,推动
腺苷三磷酸(
ATP)的合成。这样 ,将光能转变成还原辅酶Ⅱ与ATP中的
化学能,最后经过一系列的
酶反应,把从空气中吸入的CO2固定并还原成
碳水化合物。
植物代谢
②植物代谢。可以分为两大方面 ,一方面是
合成代谢——将光合作用产生的比较简单的有机物通过一系列
酶反应,组成更复杂的包括
大分子的有机物如蛋白质,核酸、酶、纤维素等,构成植物身体的组成部分;或贮存物如淀粉、
蔗糖、油脂,以供其生命活动中所需的能量。另一方面是
分解代谢——把大分子的物质水解(或磷酸解)成为简单的糖磷酯 ,再经过
糖酵解形成
丙酮酸,同时产生少量的
ATP和还原的
辅酶(
NADH或
NADPH)。
植物呼吸
③
植物呼吸。同动物一样,植物也进行呼吸,但没有像鳃、肺那样专门进行
气体交换的
呼吸器官。
分解代谢所形成的还原的辅酶或几种简单的
有机酸,经过一系列的
电子传递(
呼吸链),最后把吸入的氧气还原成水。电子传递和末端氧化是在线粒体内进行的。电子传递同时偶联着
ATP的形成,供应各种生命活动的能量需要。
有氧呼吸(aerobic respiration)指生活细胞利用分子氧将体内的某些
有机物质彻底
氧化分解,形成CO2和
H2O,同时释放能量的过程。
无氧呼吸(anaerobic respiration)一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的
氧化产物,同时释放能量的过程。
植物水分生理
④
植物水分生理。植物的生活需要大量的水分,其中只有一小部分用于光合作用和代谢过程,绝大部分是在阳光照射下,
气孔(器)开放、进行光合作用时,从叶面蒸发出去的。
陆生植物适应于
蒸腾作用对水分的需求,演化出各种结构。由发达的根系从土壤中吸收水分,通过
木质部的导管或
管胞输送到地上部的叶和其他器官。进入大气时所经过的气孔能控制水分的散失。在干旱地区的植物,更有减少蒸腾的特殊构造和代谢方式。
植物矿质营养
⑤植物
矿质营养。除CO2和水外,植物还需要多种
化学元素。
需要量较大的氮(N)、磷(P)、钾(K),是农业上常需以肥料形式施加的元素。需要量次之的为
钙(Ca)、硫(S)、
镁(Mg)、
铁(Fe),是构成植物体内生活物质包括某些酶的必要成分。此外还需一些
微量元素,如锰(Mn)、
锌(Zn)、硼(B)、
铜(Cu)、
钼(Mo)等。
植物体内运输
⑥
植物体内运输。植物没有
血液循环系统,但制造有机物质的光合器官(叶子)位于地上,吸收土壤中无机养料和水分的根系处于地下,
生殖器官(花、种子、果实)等则要从两者取得
营养物质的供应。适应地上部与地下部之间和各种器官之间物质运输的需要,植物演化出两种特殊的通道,即主要输送水和溶于其中的
矿质元素的
木质部,和主要输送有机物的
韧皮部中的
筛管。
生长与发育
⑦生长与发育。生长主要是通过细胞的分裂和膨大,发育是通过
细胞的分化而形成不同的组织和器官。植物的
生长发育受内在因素和外界环境的制约,具有一定的阶段性和
季节性。在寒、暖、雨、旱季节变化明显的地区的植物常有
休眠期。种子多在冬季或旱季到来之前形成,在
休眠状态下度过不良环境。从
营养生长(叶、茎、根的生长)向
生殖生长(分化
花芽、开花、结实)转化的过程常与
自然环境的年度变化相偶合。植物有一系列感受
环境变化的机制,
光周期现象是其中之一。植物的细胞具有很大的
全能性,身体许多部分的细胞,离体后在人工
培养基中,都可以
脱分化而长成
愈伤组织。在适当的情况下,又可以再分化,形成根、茎、叶等器官以至长成完整的植株。
植物激素
⑧植物激素。植物没有
神经系统,各器官间的生理活动,除随
营养物的
供求关系相互制约以外,大都是通过一些特殊的化学
物质来相互调节和控制的。这种化学物质称为植物激素,它们在某些部位形成,转移到另一些部位起作用。如最先发现的
生长素就是在生长顶端形成,促进下面的
细胞伸长。随后相继发现许多其他激素,如
脱落酸、
赤霉素、
细胞分裂素、
乙烯。除去通过化学物质而调节控制之外,植物中也能有迅速的物理的信息传导,如电位的变化。
抗逆性
⑨
抗逆性。不同植物对不良环境的耐性和抗性的差异很大,有的能在极干旱的条件下生存,有的能抵抗低温。品种之间的差异也很大,在自然界中,不同
生境中植物的分布很大程度上是由它们对不良环境的抗御能力决定的。在农业生产上,扩大作物的种植,了解抗逆性的生理机理,有助于采取措施以提高抗逆性,或为育种工作中抗逆品种的筛选提供生理指标。
植物运动
⑩
植物运动。生活在水中的
低等植物,有些具有特殊器官如鞭毛,可以游泳,作趋光运动。
陆生植物虽然着生位置固定,却并非完全不能运动。根有向地(重力)性,叶子有
向光性,是通过生长来运动,称为
生长运动。有些植物能做
机械运动,如
睡莲的花昼开夜合;合欢的
复叶晚间闭拢;
含羞草和
食虫植物捕蝇草,
狸藻等,动作更为迅速。
结果与分析
《植物生理学》国家级
精品课程共计四门,主要开发时间在2003~2004年间甚至更早。而近两年来并无新的精品课程获批。课件类型以PPT格式居多,也有
Authorware、Shock wave flash或PDF格式的。
2、《植物生理学》其它省级、校级精品课程统计分析
根据“百度”检索的结果,截止2008年7月,国内院校建设《植物生理学》省级、校级精品课程的院校共18所,其中综合性大学4所,
农林类院校8所,
师范院校6所。通过对这些课程的对比分析我们发现,这些课程基本上都是按照国家级精品课程的要求和格式来开发的,课程的主要模块一般都包括:课程概况(简介)、教学队伍(主讲教师)、
教学资源(
理论教程、实验教程、
教学大纲、习题训练等)、教学方法与手段介绍、教学条件、教学效果以及试题测试和授课录像等。
这18门的课程的形式相对比较多样,既有
静态网页形式,也有
动态网页形式;既有
独立开发的
教学系统,也有基于商业化开发的教学
支持系统。但是,主要的课程模块,如教案、课件以及题库提供的形式仍然比较单一。教案和题库主要仍然以Microsoft Word文档(DOC格式)或
超文本(html格式)提供,作为授课核心内容的
教学课件绝大部分仍然以PPT形式呈现,只有个别课程以AW或
方正奥思等
交互性比较强的
软件开发。
从四个国家级精品《植物生理学》课程以及其他的省级、校级《植物生理学》精品课程的总体情况来看,采用
静态网站技术和
动态网站技术的各占一半左右,课件类型相对多样,但是更多的仍然是以Powerpoint(PPT)形式提供。利用PPT文稿制作电子课件是一种方便、快捷、有效的途径。但是,PPT作为演示性工具,其制作的课件往往是按照我们预先设计的顺序一页一页显示,呈现的往往是一种单一
线性结构。虽然PPT 有
超级链接功能,但面对多张幻灯片制作的课件甚至是整个一门课时,其交互性往往不能达到我们的需要,一定程度上可能影响教学的效果。该软件的好处是易学易用,对制作人员的
技术要求相对较低,所以到目前为止,即使在国家级的精品课程中,PPT仍然是首选的课件开发软件之一。
到目前为止,虽然《植物生理学》
精品课程建设的工作已经开展了5年多的时间,但是要使该课程上到一个新的台阶,还需要我们做出更多的努力,笔者认为主要应该从以下的几个方面有所突破:①课件开发的平台应更加智能和多样化;②课件的内容应更加充实,相当部分的课程还停留在教材电子化的程度上,课件主要还是文字和图片的堆砌,缺乏有效的组织;③练习(试卷、试题)呈现的智能化程度不够,所有精品课程的练习基本上都是以DOC格式或是html格式直接以文本的形式提供的,还鲜有智能组卷、判卷的系统。
应用展望
植物是地球上利用太阳能合成有机物的主要生物。它们的生理活动对人类有着极为重要的意义。
应用
农业以
栽培植物为主体,要控制作物的
生命活动,增加产量并提高质量,就需要了解植物的生理活动。如对植物的
矿质营养的知识是
合理施肥以及肥料工业的基础;对植物的
水分关系的分析能为灌溉提供方案;了解了植物对
光周期或春化作用的需要,不仅能解释
气象条件如何决定
物候期和预测引种成功的可能性,而且可以用人工照光或遮暗,和春化处理等办法来控制开花的季节;激素的发现,使人们得以合成,促进
插条生根,
疏花疏果,诱导、加强或解除休眠,促进或抑制生长等以提高农产品产量和质量;
除草剂则是
生长调节物质的高剂量应用,节约了大量除草的劳力;光合、代谢、运输、抗性等生理机理的研究为选种、育种提供了筛选指标;
组织培养、
细胞培养等技术的发展,为加快纯种的繁殖,改良与创造新种,开辟了新的途径。在数次农业及粮食的国际会议讨论中,曾提出10余项迫切的研究任务,其中①光合作用与增产;②
生物固氮;③矿质吸收;④对不良环境的抗性;⑤对竞争性
生物系统的抗性;⑥植物的
生长发育与激素等都属于植物生理学的范畴。其余几项,如
遗传工程,
细胞工程,
菌根及
土壤微生物,大气污染,病虫害的控制,也与植物生理学有关。所以植物生理是
农业现代化的重要的知识基础。
展望
环境保护,防止污染,也涉及植物生理学研究。如用
植物固沙防风、净化水源等。70年代提出,由于工业发展,
化石燃料燃烧量大,空气中C显著增加以致影响气候,增加植物光合来吸收C是对策之一。
更突出的问题是新能量来源的开发。由于古代留存的化石燃料资源总有枯竭的一天,各国对于寻求可以更新的能源均很重视。现时地球上捕获转化太阳能的最重要的途径还是绿色植物的光合作用,每年能固定3×10^21
焦耳,虽然它只是落在地球上日光能总量的千分之一不到,但已经10倍于世界上每年的
能量消耗。提出的办法如:①利用现有的植物残渣制成沼气,在中国很多地方已经推广应用;②使植物产物发酵制造酒精,在某些国家已大量生产;③利用不适于耕种的土地栽植产油脂或碳氢化物的植物以提取燃料;④利用
藻类或离体的
叶绿体在光下产生氢气;⑤用提取的
叶绿素及人造的
无机半导体物质来模拟分解水来放氢,这些都是从植物生理学研究发展出来的。
太阳光能,取之不尽用之不竭。如果能用来产生氢作为燃料,氧化燃烧后又成水,可反复使用,且不会造成污染。