大脑半球(cerebral hepIMC),
端脑的两侧结构。两半球前后完全分开,中间由一束最大的
连合纤维——
胼胝体连接。表面是灰质,即
大脑皮层,其隆起的部分为
脑回,凹陷的部分称沟裂。背外侧面是由大脑外侧裂和
中央沟等分成的额、顶、枕、颞等
脑叶。最前端是额极,最后端是枕极。
皮质下是厚的
白质,即大脑
髓质。据构成的路径及其联系,髓质
纤维束可分为三类:
投射纤维、半球内的联合纤维和半球间的连合纤维。投射纤维是皮质与皮质下中枢的
联络纤维,包括传导冲动到皮质的上行纤维束以及将冲动从皮质传到皮质下中枢的下行纤维束。上行纤维主要是
丘脑放射、昕放射和
视放射,下行纤维主要为
锥体系和
锥体外系。
生理结构
鱼类的
脑皮表现为终端
两侧对称的膨起,仅与嗅觉有关系,是属于旧脑(palaeencephalon)的旧脑皮(palaeopallium)或
旧皮质(palaeocortex)。在
圆口类和
肺鱼类,比鱼类的脑皮增厚。在
两栖类增加了属于新脑(neoencepha-lon)的
原脑皮(archipallium)即
原皮质(archico-rtex)占据脑皮的内部。在
爬行类,皮质的细胞层分为3层,而增加了鸟类和
哺乳类所具有的那种新脑的
新脑皮(neopallium)即
新皮质(neocortex)。到哺乳类,一般已发展成具有5层细胞层的新皮质。旧皮质的位置被压向背面内侧,原皮质的位置被压向腹面内侧。大脑核起于终脑的腹外侧壁,在
圆口类尚未分化,但在
板鳃类和两栖类则分化为腹
内侧部的
旧纹状体(palaeostriatum)和上
纹状体(epistriatum)。在爬行类原纹状体加附于旧纹状体的背外侧方,并且在其前方加附了
新纹状体(neostriatum)。在哺乳类,原纹状体变成
杏仁核(nucleus amygdalae),旧纹状体成为
苍白球(globus pallidus),新纹状体发展成为
尾状核(nucleus caudatus,caudatenucleus)和壳(
putamen)。在人大脑半球占据大脑的大部,由半球间裂(fissura interhemisphae-rica)分为左、右半球。大脑半球表面为
大脑皮质,内部由
白质构成,其一部为连结左右半球的
胼胝体(corpus callosum)。
在半球表面有各种走向的沟即
大脑沟(sulcus cerebri),由其主要的沟或裂把每一半球分为
额叶(lobus frontalis)、顶叶(lobus parietalis)、
枕叶(lobus occipitalis)、
颞叶(lobus temporalis)和
脑岛(
insula)。脑岛被其他叶所遮盖,在
自然位置条件下看不见。额叶的外侧面进一步由数条沟将之分为
中央前回(
gyrus praecentralis)。
额上回(gyrus frontalis superi-or)、额中回(gyrus frontalis medius)、
额下回(gyrus frontalis inferior),下面位于眼窝的近上方,在内侧有前后走行的
嗅沟,该处有
嗅球(bulbus olfactorius)和嗅束(tractus olfacto-rius),为由嗅觉神经末稍向中枢的通路。顶叶的外侧面与
中央沟(sulcus centralis)为界,在
额叶的后方分为
中央后回(gyrus postcentralis)、顶上叶(lobulus parietalis superior)、顶
下叶(lobulus parietalis inferior),但后者又分为前端的环曲回(gyrus circumflexus)和后端的
角回(gyrus angularis)。
枕叶的沟和回都不规则,但
猿类所存在的猿回(德 Affenspalte)在人类有的也有。
颞叶是顶叶后下部和枕叶的向前外侧突出的部分,在额叶和顶叶前部之间有大脑外侧裂(fissura cerebri lateralis)。
外侧面可分为
颞上回(gyrus temporalis superior)、
颞中回(gyrus temporalis medius)和颞下回(gyrustemporalis inferior),而颞上回的内侧则称为
颞横回(gyri temporales transversi),为
听觉中枢所在的部位。构成颞叶内侧面一部分的海马回沟(un-cus gyri
hippocampi)或
海马沟(sulcus hippo-campi)相当于原皮质,为嗅觉中枢的位置。在大脑半球的内侧面有从上方包着胼胝体的
扣带回(gyru-cinguli),在后方尚有
距状沟(sulcus calcarinus)过枕叶内侧面后行,在此附近构成
视觉中枢。人的大脑半球质有100亿以上的
神经细胞,大致作一定的层次排列,由神经细胞发出的
神经纤维构成白质而达至其他部位。
在这些纤维中,成为同一半球内从一
皮质区到另一皮质区连系通路的称为连系路,(德Assoziationsbahn)而把通过胼胝体向另一半球相同部位的连系通路称为连合路(德Kommissurenbahn),通过大脑核、
内囊(capsulainterna)向大脑半球以外的通路为投射路。(德Proje-ktionsbahn)在左右大脑半球的内部,每侧脑室的前部各形成侧脑室(ventriculi laterales),充满
脑脊髓液。人的大脑核,可区分为:沿
侧脑室内面存在的尾状核、
脑岛内侧的
豆状核(nucleus lentifofmis由壳和
苍白球构成)、
屏状核(claustrum)和位于
颞叶前端部的
杏仁核。
功能特点
大脑是人体的一个器官,它比世界上最高级的电脑还要复杂和充满奥秘。人脑重约3磅,它由两部分构成:左半脑和右半脑。这两个部分通过
胼胝体相连接。胼胝体实际上是一束
神经组织,负责协调左、右半脑的工作。它使两个半脑发生联系,使记忆和学习的传输活动得以实现。
两个部分
看上去大脑的两个部分——左半脑和右半脑长得很对称,就像互相在照镜子。然而,它们实际上是非对称组织,换句话说,它们在结构和功能上有着诸多不同。
功能分工
运动
原皮层分布在左、右半脑的顶部,在结构上呈两边对称。运动原皮层下面是
感觉区,同样有两边对称的结构,负责接收和处理各种信息,这些信息来自皮肤、骨骼、关节、肌肉以及肢体的运动。这一区域有时也被称为触觉区。大脑的
运动区和感觉区的分工,是很专门化的:每一个特定区域都负责控制身体某一特定部位,左半脑控制右手和右脚,而右半脑则控制身体的左侧。
大脑皮层
大脑皮层的这两个区域的每一个部位都与身体的某一部分发生联系。身体的大多数器官和组织都在大脑皮层的相应部位得到显示。控制身体某一部分的大脑皮层相应区域的大小,与身体这一部分的实际大小无关,而与控制它所需的精密程度成正比。人脑用来控制脸和手的
区域比较大,而控制肩、颈、臀、躯干等的区域相比较小。
枕叶位于
后脑紧挨脑干的上方,是产生视觉的地方。尽管每个半脑都接收来自左、右两个视野的信息,但左眼发送更多的信息给右半脑,右眼则发送更多的信息给左半脑。每一只眼睛都有一个相对应的优势半脑。所谓优势半脑,是指对信息更多地作出反应或起支配反应的那个半脑。
以上为
视觉传导路示意图。由
视网膜输出的信息,通过
视神经内的
神经节细胞轴突,被传递到
外侧膝状体神经核;大约各有一半的神经节细胞轴突
交叉连接到大脑的对侧,这样来自左、右视野的视觉景象被投射到对侧半脑的外侧膝状体,然后再发送到这一侧大脑皮层的
视觉中枢。虽然每只耳朵受到的刺激被同时传递到大脑的两个半脑,但输入对侧半脑的信息通常更强些。简单说来,右耳接收的信息首先被发送到左半脑,然后才是右半脑。
如前所述,大脑并非完全对称。许多专门的功能性中枢似乎主要在大脑的这一半球,或者另一半球。说话中枢和
听觉中枢在大脑左侧紧挨耳朵上方的部位(Broca区)。声音记忆区在听觉中枢的后面。
语言区(即
Wernicke区)对大多数人来说是在左半脑,但其实它在两个半脑中的任何一个都能形成。
科学研究
大脑两半球功能上的不对称,或者说脑的不同功能向一侧半球集中是人脑结构和认知的主要特征,生理学上称之为大脑半球一侧优势,或简称
大脑优势。在98%以上的成年右利手者中,左半球专管对语言的处理和语法表达,如词语、句法、命名、阅读、写作、学习记忆等。而空间技巧与右半球相关,如对三维形状的感知、
空间定位、自身打扮能力、音乐欣赏及歌唱等。右半球还可理解一些口语及印刷的词。可以认为左半球是科学性的,而右半球是艺术性的。大脑半球一侧优势在成人有,儿童有,婴儿也有,甚至某些动物也有。
研究历史
1863年,法国
外科医生皮埃尔·布罗卡(PierreBroca)指出两个大脑半球的功能有差别,左
额叶可能是控制言语的皮层区。而除了左半球言语功能占优势外,人们认为两个半球在感觉和运动功能方面全是对等的。左半球接受身体右半侧的感觉传入,并支配右半侧
肌肉运动;右半球接受身体左半侧的感觉传入,并支配左半侧肌肉运动。
20世纪50年代,美国
加利福尼亚州技术研究院教授斯佩里真正确立了左右脑分工的观念,他与学生尝试把猫,猴子左右脑连接的
神经线全部切断后,这些动物仍然生活得正常,并且可以训练两个脑半球以相反的方式去完成同一项任务。研究结果显示,
左脑同样具有右脑的功能,右脑也同样具有左脑的功能,只是分工和
侧重点不同。
研究方法
对大脑优势的
临床研究,最先始于对
裂脑人的
实验观察。自然
脑损伤可造成裂脑,在脑损伤病人身上观察到,左侧脑损伤导致右侧脑功能丧失,主要是
语言功能的丧失,但不影响右侧脑功能;同样,右侧脑损伤导致左侧脑功能丧失,患者可表现
穿衣失用症,因分不清左右侧而穿倒衣服,不能绘制图表,视觉认识出现障碍,说明左右大脑半球是独立活动的或功能分离的。裂脑人的主要来源是
癫痫病人,为防止发病时左右
两半球间的传播发作,减弱癫痫发病强度,常采取切断病人胼胝体的方法,术后病人便成为裂脑人。将图片在裂脑人的左半视野闪过,病人不能说出图片上物体的名称,因为
视觉形象投射到了右半球而右半球是不具有说话功能的,但病人可用一些非言语形式表明他们已感知到了物体,比如用手收集和图片上一样的物体。说明病人的右侧视觉是良好的,更重要的是说明了
语言中枢位于左半球。而在正常人,由于胼胝体的作用,使两侧半球功能得以联系,因此不论物体出现在哪侧视野,都可用词语说出物体的名称。
以正常人为
实验对象,则主要通过对那些与左右侧大脑认知神经生理学相关的正常行为进行研究来阐明大脑优势的存在,如侧面呈现
刺激物的感知实验,实验结果提示,当脑的一侧对某一认知活动参与越多时,其注意力偏向对侧
感受野的活动就越大,从而引起感觉不对称的增加。最近还采用在特殊感知活动期间进行观察的脑成象技术,如脑局部
血流图和
正电子发射断层扫描术等。这些技术可以指示认知期间神经活动增强的部位,但神经活动增强标志着什么至今仍不清楚。研究正常个体,对象易得,个体间的差异如性别、年龄、
认知水平、
家族史、手偏利等的研究可行,左右大脑差异定量打分使研究半球不对称的程度成为可能。
单侧优势
结构上来说,人脑右半球略重于左半球,但左半球灰质多于右半球;左右
颞叶有明显不对称性;颞叶的不对称性和
丘脑的左右不对称性相关;各种
神经递质的分布,左右半球也是不平衡的。
从功能上来说,在正常情况下,大脑两半球是协同活动的,进入大脑任何一侧的信息会迅速通过胼胝体传达到另一侧,做出统一的反应。割裂脑研究表明大脑两半球可能具有不同的功能。语言功能主要定位在左半球,负责语言、阅读、书写、数学运算、和
逻辑推理等。而知觉物体的
空间关系、情绪、欣赏音乐和艺术则定位于右半球。
大脑的功能存在单侧优势,但不是绝对分离的。近年来许多研究发现,右半球在
语言理解中同样也起重要作用。在加工复杂程度不同的句子时,右半球上与左半球经典语言区对应的部分也得到激活,只是激活的强度低于左半球。
本段总结自《普通心理学》(
修订版)
彭聃龄 2001
不对称理论
脑功能不对称的理论:大脑一侧优势与遗传有一定关系,但主要是在后天生活实践中逐步形成的。在2~3岁时,左右侧脑损伤的结果相差不多,因为那时尚未建立一侧优势;10~12岁时,如左半球损伤,可在右侧半球建立
语言中枢;在成年人,左侧
语言优势已建立,左半球的损伤导致不可补偿的
语言障碍。另外,早期脑损伤的
功能恢复比晚期脑损伤的功能恢复快,因为在生命早期
神经系统的
可塑性大,那时大脑半球还未特化或特化不明显。
从
解剖学图形上看,大脑两半球并不是镜映的,这是功能不对称的基础。在第一颞回上的表面后部即颞面有着最可靠的
形态学不对称,而这儿正是语言综合必需的核心部位。左颞面较大,超过右颞面约40%。其他不对称的部位如左侧大脑外侧裂较长,仰角水平低,后额
顶区较大,
枕叶后端较宽等。左右半球功能不对称的本质是什么呢?一开始人们用言语-非言语或言语-视觉来区别左右半球的功能分离。这种分类不能解释一些较新的资料,如在某些具有
空间特征的刺激中,对英文
手写体的识别与右半球的功能相关,而对
印刷体和东方国家的
表意文字的识别则与左半球相关。再如,感觉那些具有序列和
时间顺序的非言语刺激更依赖于左半球而不是右半球,而对某些听刺激如音乐旋律的感觉更多地依赖于右半球。因此,两半球不对称的本质差异更准确地被描述为分解-合成或时间-图形的功能分离。即左半球对不同条目根据时间顺序安排的分解刺激加工的信息是特化的,如语言、语法技巧;右半球则对合成刺激加工的信息是特化的,并继续形成统一的图象,如对旋律、三维物体的感知。当然,左右半球的功能不对称存在
个体差异,比如在缺乏
音乐素养的个体中,旋律感觉往往取决于右半球的作用,但在音乐家中则包括左半球的作用,反映出音乐家能较大地利用大脑的
分析过程。
遗留问题
两半球间的差异是绝对的或是相对的?即不清楚每个半球是否具有另一半球所特化的加工信息的能力。虽然两半球都有
处理语言刺激的能力,但并不意味着处理方式完全相同。左半球可能以分析模式进行加工,右半球则以整体模式进行加工。我们只能辩证地认为两半球间的差异是相对的而不是绝对的,但缺乏充分的实验证据。另外,我们也不清楚大脑功能不对称究竟在神经系统的什么水平存在。
动物脑是否具有功能不对称性?按传统概念,语言被认为是大脑功能不对称的基础,动物没有明显的语言,因此没有脑功能不对称。但近年研究表明,动物大脑存在功能不对称,
灵长类的左右半球间存在解剖学和功能上的不对称。如
黑猩猩的左侧外侧裂比右侧裂要长,但二者差异比人类的要小。在发声动物
金丝雀中,左半球损伤对鸣叫的影响比右半球损伤大得多。除灵长类及
鸟类外,其它动物如猫、兔、
大鼠、
小鼠都有脑功能不对称效应。在猴及鼠还存在爪偏利,与人类手偏利的不同在于其右利及左利的个体数量基本相等,而在人类,右利手者明显居多。这些观察对以语言为大脑功能不对称基础的
传统理论提出了挑战。可见,对脑功能不对称的神经生物学基础的阐明还仅仅是个开始。
崭新思路
中科院生物物理研究所
脑与认知科学国家重点实验室最新研究发现:人类大脑左半球对大范围拓扑性质的知觉占优势,右半球对局部几何性质的知觉占优势。该发现发表于2007年12月26日的《
美国科学院院刊》,并被该刊《本期导读》专栏介绍。
中科院生物物理所
陈霖院士领导的
认知科学和
脑成像团队,创立了“大范围首先”的
拓扑性质
知觉理论,向半个世纪以来占统治地位的“局部首先”的理论提出挑战,强调
知觉过程是由大范围拓扑不变性质开始的,为左右大脑差别的研究提供了一条崭新的思路。
该所王波等青年学者把“大范围首先”的
拓扑性质知觉理论应用到大脑半球不
对称性的研究。他们经过6年多的大量实验把各种拓扑性质(如洞的个数、内外关系等)和其他几何性质(如朝向、距离、大小、对称性、平行性、直线性等)进行了系统
比较测试,一致揭示了惯用右手的人
左脑拓扑性质的知觉占优势;还用
功能磁共振成像发现,拓扑性质分辨产生大脑左半球
颞叶兴奋。有专家认为,该研究得出的结论“左半球拓扑性质知觉占优势、右半球局部几何性质知觉占优势”,为解决视觉的左右大脑关系的各种争论问题提供了一个统一的理论框架,同时为认识大脑、开发大脑提供了一个基本的科学根据。