裸子植物门(Gymnospermae)是植物界下的一门,既是
颈卵器植物,又是
种子植物,它们有
胚珠(不同于
蕨类植物门),但
心皮不包成
子房,且胚珠裸露,
胚乳(即雌性
原叶体)在受精前已形成(不同于被子植物门)。
裸子植物为多年生木本植物,大多为
单轴分枝的高大乔木,少为灌木,稀为藤本;
次生木质部几全由
管胞组成,稀具导管。叶多为线形、针形或鳞形,稀为羽状全裂、扇形、阔叶形、带状或膜质鞘状。花单性,
雌雄异株或同株;小孢子叶球(
雄球花)具多数小孢子叶(雄蕊),小孢子叶具多数至2个
小孢子囊(
花药),小孢子(花粉)具气囊或船形具单沟,或球形外壁上具一乳头状突起或具明显或不明显的
萌发孔或无萌发孔,或橄榄形具多纵肋和凹沟,有时还具一远极沟,多为风媒传粉,花粉萌发后
花粉管内有两个游动或不游动的精子;
大孢子叶(
珠鳞、珠托、珠领、套被)不形成封闭的
子房,着生一至多枚裸露的
胚珠,多数丛生树干顶端或生于轴上形成
大孢子叶球(
雌球花);胚珠直立或倒生,由
胚囊、
珠心和
珠被组成,顶端有
珠孔。种子裸露于
种鳞之上,或多少被变态大孢子叶发育的假种皮所包,其胚由雌
配子体的
卵细胞受精而成,
胚乳由雌配子体的其他部分发育而成,种皮由珠被发育而成;胚具两枚或多枚子叶。裸子植物的染色体基数少(x=8~20),形较大,在各属基本一致。
裸子植物广布于南北半球,尤以北半球更为广泛,从低海拔至高海拔、从低纬度至高纬度几乎都有分布。裸子植物的科、属、种数虽远比被子植物少,但覆盖面积却大致相等。在
高纬度及高海拔气候温凉至寒冷的地区,几乎都是某些裸子植物形成的单纯林或组成的
混交林。
裸子植物分为:
苏铁科(Cycadaceae)、
罗汉松科(Podocarpaceae)和
南洋杉科(Araucariaceae),除其模式属(即
苏铁属、
罗汉松属、
南洋杉属)的少数种分布于北半球热带及亚热带外,其他属种均产南半球;银杏原产中国,现广泛栽于北半球亚热带及温带地区;
松科(Pinaceae)除
松属(Pinus)的少数种分布于南半球外,其他属种均产北半球,其中
油杉属、
金钱松属、
黄杉属、
雪松属、
银杉属、以及松属和
铁杉属的部分种类分布于亚热带低山至中山地带,随着纬度或海拔的升高,逐渐被耐寒、喜温凉冷湿的少数
松树、
铁杉及
落叶松属、
云杉属和
冷杉属树种所代替;
杉科除单型属密叶杉属产澳大利亚外,其他属种均分布于北半球的
亚热带地区;
柏科分布于南北半球;
三尖杉科分布于东亚南部及
中南半岛北部;
红豆杉科除澳洲
红豆杉属产
新喀里多尼亚外,其他属种均分布于北半球亚热带及温带;
麻黄科分布于北半球温带及亚热带高山;
买麻藤科分布于亚洲、非洲及南美洲的热带及亚热带地区;
单型科
百岁兰科分布于
安哥拉及非洲热带东南部。
裸子植物除少数类群(如
买麻藤属及
松科的一些属)外,均具有双
黄酮类化合物,常见的有
穗花杉双黄酮、西阿多黄素、
银杏黄素、枯黄素、榧黄素等。黄酮类化合物则普遍存在,常见的有槲皮素、
山奈酚和
杨梅树皮素等。生物碱仅在
三尖杉科、
麻黄科和买麻藤科中存在,可供药用。
苏铁科、
红豆杉科和
罗汉松科的部分属种可供观赏,其他种类多为高大乔木,其树干通直,
出材率高,材质较优良,供建筑、家具及工业用材,占世界木材供应量的50%以上;部分树种可割制松香和提取松节油;少数树种的种子可食;部分树种为速生造林树种或园林绿化树种;生于江河上游的为水源林;生于高山陡坡的可防止雨水冲刷。
裸子植物发生发展的历史悠久,最初的裸子植物出现约在34500万年前至39500万年之间的
古生代泥盆纪,历经古生代的
石炭纪、
二叠纪,中生代的
三叠纪、
侏罗纪、白垩纪,
新生代的
第三纪、第四纪。从裸子植物产生到21世纪,地质气候经过多次重大变化,裸子植物种系也随之多次演变更替,老的种类相继灭绝,新的种类陆续演化出来,种类演替
繁衍至今,现代的裸子植物有不少种类是从约250万年前至6500万年之间的新生代第三纪出现的,又经过
第四纪冰川时期保留下来,繁衍至今。
较多学者认为裸子植物是由
前裸子植物(Progymnospermae)和
种子蕨(Pteridospermopsida,即
苏铁蕨Cycadofilicopsida)演化而来。
真蕨类(Filicopsida)与前裸子植物可能共同起源于裸蕨类(Psilophyta),而种子蕨类与其他裸子植物又平行起源于前裸子植物。科达类(Cordaitopsida)可能起源于前裸子植物,而
本内苏铁类(Bennettitopsida,即拟
苏铁类Cycadeoideopsida)可能起源于种子蕨类的皱叶
羊齿类(Lyginopteridatae),苏铁类(Gycadopsida)与皱叶羊齿类亲缘关系密切。银杏类(Ginkgopsida)与苛得狄类可能有共同的起源,它们可能是由
前裸子植物的同一个分枝中演化出来,或一开始就彼此独立演化成两个平行分枝。松杉类(Coniferopsida)与苛得狄类有着很近的亲缘关系。
盖子植物(Chlamydospermopsida)是极特殊的类群,因缺乏古植物学资料,未见有阐明其起源与演化的报道。
现代裸子植物的种类分属于5纲(银杏纲、苏铁纲、
红豆杉纲、松柏纲、买麻藤纲)9目12科71属近800种。中国有5纲8目11科41属236种47变种,其中引种栽培1科7属51种2变种。
裸子植物在
地球环境大变迁时大批先后灭绝,现存八百多种,其中中国占三百多种。裸子植物在
高等植物中常作为一个
自然类群,其
分类单位为门、亚门或纲,包括已灭绝的类群,如
种子蕨、开通(Cayoniopsida)、
舌羊齿(Giossopteridopsida)、五柱木(Pentaxyopsida)、
本内苏铁、科达等,以及现代生存的类群(如
苏铁、银杏、松杉、盖子植物等)。
在裸子植物分类系统中(如R·皮尔格1926,G·张伯伦1935,D·A·约翰森1951,A·Л·塔赫塔江1953,R·皮尔格和H·梅尔希奥1954,W ·齐默尔曼1959,
郑万钧1978等),对现存的各类裸子植物有以下分歧意见:
①将银杏置于
苏铁纲中与苏铁并列,或置于
松杉纲中与松杉并列,或银杏、苏铁、松杉均并列为纲。这是以银杏营养体的结构和生殖器官的发育作比较研究,所强调的性状不同而得出的不同结论。